От фотосинтеза, что делает углерод и энергию дешёвыми для живых организмов и снабжает выделение кислорода в воздух, зависит все живое на Земле. Менее 1 % солнечной энергии, падающей на Землю, поглощается растениями. Они связывают углекислый газ воздуха (и воду) числом около 150 1012 кг сухого органического горючего в год, либо порядка 1 кг сухого вещества с 1 м2 за год. Часть этого органического вещества поглощается растительноядными животными, которыми, со своей стороны, питаются человек и другие животные. Растительные и животные остатки разлагаются грибами и бактериями до отметки исходных неорганических веществ. После этого данный круговорот замыкается: энергия солнечного излучения, поглощенная растениями, переходит в теплоту и излучается Почвой в космическое пространство. И жизнь на Земле имеется процесс поглощения солнечного света. Человечество зависит от фотосинтеза и по причине того, что оно применяет ископаемое энергетическое горючее, появившееся за
миллионы лет. Годовая фиксация углерода в ходе фотосинтеза оценивается в 75 • 1012 кг. Из общего числа солнечной радиации, попадающей на Землю, до поверхности доходит приблизительно 50 %, а из нее лишь 25 % лучей имеют длины волн, подходящие для фотосинтеза, 1 % энергии доходит до растений, а 0,4 % употребляется ими для повышения собственной биомассы (рис. 12.5).
Автотрофные («самопитающиеся») организмы реализовывают фотосинтез, не питаясь вторыми организмами. Такие имеется среди бактерий, источник энергии для них — химические реакции. Но запасы химической энергии на Земле ничтожны если сравнивать с энергией, поступающей от Солнца.
В конце XVIII в. думали, что растения приобретают питательные вещества из воды, находящейся в земле. Голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт первым проделал опыт по изучению процесса питания растений. Он посадил дерево ивы массой 2,3 кг в кадку с почвой массой 90,8 кг, поливал его и только через пять лет понял, что масса земли практически не изменилась, а дерево выросло и начало весить 76,9 кг. Британский химик Дж. Пристли, открывший кислород (1774) и взявший аммиак и хлористый водород, понял, что растения и животные по-различному меняют состав окружающего их воздуха. Помещая в закрытый сосуд горящую мышь и свечу, он подчернул, что свеча меркла, а мышь из-
Рис. 12.5. Распределение мощности солнечного излучения, падающего
на Землю
дыхала. Но, в то время, когда он помещал в сосуд живое растение, свеча затем какое-то время горела, не смотря на то, что сосуд был так же, как и прежде закрыт. Так Пристли установил, что «в растениях присутствует что-то талантливое исправлять воздушное пространство, сломанный горением свечи». В 1782 г. Ж. Сенебье сумел продемонстрировать, что растения поглощают С02 и в один момент выделяют 02.
К началу XIX в. было узнано, что растения смогут выделять кислород лишь на свету, из этого и наименование — фотосинтез (рис. 12.6). Австрийский доктор Я.Ингенхауз написал первое уравнение процесса, не зная еще, какие конкретно растительные ткани образуются. При применении микроскопа нашли, что крахмальные зерна при фотосинтезе растут. Из этого предположение, что при фотосинтезе появляются углеводы, имеющие своим источником С02.
Исходные соединения для фотосинтеза — неорганические вещества: двуокись и вода углерода. Они энергетически бедны, но
из них строятся более сложные богатые энергией питательные вещества. В качестве побочного продукта фотосинтеза вьщеляется молекулярный кислород. Процесс фотосинтеза в большинстве случаев воображают уравнением: 6С02 + 6Н20 = С6Н,206 + 602.
Реакция идет за счет хлорофилла и энергии света, и получаются молекулы кислорода и сахара (рис. 12.7). В 1941 г. посредством весов-спектрометра способом изотопов было обнаружено, что источником кислорода помогает вода. (В большинстве случаев кислород имеет массовое число 16, но имеется и стабильный изотоп с массовым числом 18.) Оказалось, что на первом этапе фотосинтеза водород получается методом расщепления воды. Энергию для этого растения берут у света (реакция фотолиза), выделяя кислород как ненужный побочный продукт. Во второй стадии водород соединяется с двуокисью углерода и образуется углевод. Присоединение водорода — один из примеров реакции восстановления. Для первой стадии свойственны световые реакции, для второй свет не нужен; не смотря на то, что они также происходят на свету (рис. 12.8), их именуют тем-новыми.
В конце 50-х гг. узнали, что любая из стадий реакций фотосинтеза происходит в различных частях страницы: первая — в мембранах хлоропластов, вторая — в их строме. Арион продемонстрировал (1958), что первая стадия во многом подобна дыханию, при котором происходят фосфорилирование АДФ с затратами энергии, перенос электронов в мембранах и преобразование световой энергии в химическую. Дыхание у растений — процесс окисления углеводов с освобождением энергии, нужной для жизнедеятельности, он происходит в митохондриях. У аэробных организмов поглощается 02 и выделяется С02. Выделенная энергия идет на синтез АТФ. Исходя из этого процессы дыхания у растений и фотосинтез — две стороны ассимиляции веществ: и обмена диссимиляции.
Германский ученый Т. Энгельман в конце XIX в. продемонстрировал, что зеленый пигмент хлоропластов — хлорофилл — ответствен в ходе фотосинтеза. Экспериментируя с водорослью спирогирой, он выяснил области спектра света, в которых выделение кислорода идет самый действенно. Ими были синие области и красные, поглощаемые конкретно хлорофиллом, снабжая ему зеленый цвет. Другие пигменты хлоропластов (они имеют желтую либо бурую окраску, замечаемую у листьев в осеннюю пору, в то время, когда хлорофилл разрушается и уже не маскирует цвет страницы) играются запасного роль в этом ходе, перенося энергию. Британский ученый Дж. Стоукс установил, что зеленый растительный пигмент складывается из смеси разных веществ (1864). Русский биохимик и физиолог М. С. Цвет изучил их посредством изобретенного им способа хроматографии. биохимик и Немецкий химик
Р. Вильштеттер создал способы извлечения растительных экстрактов без повреждения молекул и подробно изучил хлорофилл, обратив внимание на аналогию с гемоглобином крови. Его работы по изучению структуры хлорофилла продолжил химик-органик X. Фишер.
Синтезировать молекулу хлорофилла удалось лишь в 1960 г. А. Калояну, Г. Колеру и Р. Вудворду. Все эти изучения с хлорофиллом ответственны для консервации зеленых кормов, в которых утраты питательных веществ в большинстве случаев составляют более 50 %. При определенной дозировке серной и соляной кислот, прекращающих процессы окисления в растительной массе, удалось обеспечить практически полное сохранение витаминов и белков. Выдающуюся роль в ответе этих неприятностей сыграл финский биохимик А. Виртанен, создавший способ консервирования зеленых кормов.
молекулы и Фотосинтетические пигменты, встроенные в мембраны тиколаида хлоропласта (см. рис. 12.3), образуют цепь переноса электронов. Мембраны окружены стромой — главным веществом хлоропласта, которое содержит хлоропластную ДНК, рибосомы и ферменты, участвующие в фиксации углерода. Снаружи стромы окружены двойной мембраной, отделяющей хлоропласт от цитоплазмы клетки. Пигмент хлорофилл неповторим: при поглощении солнечной энергии один из электронов отрывается от собственной молекулы, а после этого передается по электронтранс-портной цепи от одного переносчика к второму. Эти электроны замещаются методом разложения разделения и воды ее водородных атомов на электроны и ионы водорода. Наряду с этим для получения одной молекулы кислорода должны разложиться две молекулы воды, и останется четыре протона в тиколаида. Практически целый кислород в земной воздухе появился конкретно так.
Электроны, пройдя по электронтранспортной цепи, присоединяются к молекуле-переносчику, которой помогает НДЦФ+, переходящий в восстановленную форму НАДФ+Н. Данный процесс происходит на наружной поверхности мембран. Ионы водорода, пройдя по каналам в мембране на наружную сторону, покупают энергию за счет электрохимического потенциала для синтеза АТФ. Последние употребляются в серии реакций, каковые «фиксируют» С02 в форме углеводов. Сперва С02 присоединяется к органической молекуле — пятиуглеродному сахару, переводя ее в нестабильную шестиуглеродную форму. Она весьма скоро распадается на две трехуглеродные молекулы, каковые принимают по фосфатной группе от АТФ; эти группы присоединяются высокоэнергичной связью, обогащая энергией всю молекулу. По окончании энергопередачи молекуле связи рвутся, и любая молекула присоединяет по одному атому водорода от НАДФ+Н. Одновременно с этим происходит перенос четырех протонов с наружной стороны мембраны во внутреннюю. В один момент протекает пара таких однотипных реакций, и они идут по циклам.
Известные испытания с хлореллой в 1946 г. совершил американский биохимик М. Калвин. Он помещал зеленые водоросли в особый сосуд и освещал их, в один момент пропуская С02 через воду,
меченую изотопом С-14. При освещении изотоп включался в цепь фотосинтеза. При трансформации времени облучения (от 1 до 30 с) последовательно прослеживались различные этапы фотосинтеза. Калвин продемонстрировал, что двуокись углерода фиксируется в форме фос-фоглицериновой кислоты. Это было открытие — углерод к одному из известных звеньев цепи углеводного обмена. Так было доказано, что углерод входит в состав глюкозы и других сложных Сахаров. В последующем Калвин продолжал работы по применению открывшейся ему тайны фотосинтеза в увеличении урожайности и формированию «зеленой энергетики».
Водоросли, составляющие огромную группу растений, являются фо-тосинтезирующими организмами, выделяющими кислород. Они эволюционировали в водной среде и освоили ее. Уверены в том, что из синезеленых водорослей случились все хлоропласты растений. На долю океана приходится 50 % всемирный первичной продукции в виде фиксированного углерода, и ее образуют водоросли, не смотря на то, что фотосинтез происходит лишь в поверхностных слоях, куда попадает солнечный свет и где лимитирующим причиной есть доступность биогенных элементов, в особенности фосфора и азота. С водорослей начинаются практически все пищевые цепи (планктон, рыбы). Благодаря фотосинтезу поддерживается уровень кислорода в воздухе, 50 % которого поставляют водоросли. Отысканы ископаемые остатки синезеленых водорослей, живших 3 млрд лет назад, а первые организмы, освоившие сушу, появились только 420 млн лет назад. Возможно, при переходе на сушу основной проблемой было обезвоживание — необходимо было выработать приспособления для запасания и добывания воды. Для дыхания и фотосинтеза необходимо, дабы обмен кислорода и двуокиси углерода происходил не с окружающим раствором, а с воздухом. Проблематично было и размножение растений без питания и воды. На суше фотосинтез происходит над поверхностью почвы на свету, а вода и минеральные соли находятся в земле, исходя из этого часть растения должна быть в темноте под почвой, а часть — в воздухе. Помимо этого, водная среда снабжает постоянство условий окружающей среды, а воздушное пространство более подвержен трансформациям таких параметров, как температура, интенсивность освещения, концентрация ионов в среде и кислотность рН.
На данный момент распознаны молекулярные механизмы одного из типов фотосинтеза у бактерий. Спектроскописты выяснили временные параметры и последовательность световых скорости взаимодействий и реакций фотосинтеза. Пикосекундная поглощательная спектроскопия разрешила дать добро временные промежутки до триллионной доли секунды. Интенсивности двух лазерных лучей, проходящих через исследуемую кювету, были столь мелки, что не нарушали процессов фотосинтеза, маленькая вспышка лишь инициировала фотосинтез практически в один момент во всех частях исследуемой области. Световой луч осуществлял контроль изменение состава примера.
Удалось проследить путь электрона от одной мембраны до второй благодаря поглощения фотона. Эксперты по рентгено-
структурному анализу расшифровали пространственную структуру области, где происходят световые реакции, и узнали обоюдное размещение в ней разных молекул. Молекулярные генетики установили организацию и локализацию генов, кодирующих главные компоненты в данной области, так что сейчас возможно манипулировать этими генами. Д. Юван сумел так поменять их, что взял бактерии, отличающиеся от простых. Это открывает новые возможности генной инженерии и разрешает досконально осознать процессы. Изюминкой фотосинтеза этих бактерий было отсутствие выделения кислорода в отличие от зеленых растений, но в фотосинетезе принимают участие те же молекулы хлорофилла. Интерес к этим бактериям связан с тем, что они приобретают нужную энергию различными методами, а не только от света.
Хемосинтез — процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии химических реакций, протекающих при окислении неорганических веществ. Хемотрофы — бактерии тарификаторы, серобактеры, железобактеры и пр. — в качестве источника водорода применяют не воду, а Н2 либо H2S, исходя из этого они кислород не выделяют. И за счет лишь процесса хемосинтеза аэробные организмы жить не имели возможность.
На клеточном уровне организации действуют управляющие ее работой механизмы (рис. 12.9).
12.5. Формирование идей эволюции в биологии
Развитие во времени — неотъемлемое и характерное свойство живой природы. развития природы и Идеи единства возможно проследить с старейших времен. эволюции жизни и Проблемы происхождения на Земле находились в центре философских и религиозных совокупностей. Так, Г.Лейбниц, развивая идеи Аристотеля, провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм между животными и растениями. В РФ эти идеи деятельно поддерживал А. Н. Радищев. В будущем данный принцип был развит в представлении о «лестнице существ» от минералов до Бога и человека, обосновывая трансформизм живой природы. Так выявлялась не эволюция, а общность и усложнения организмов и сходство форм. Но сопоставлялись время существования формирования и время Земли форм живого на ней. Бюффон обосновывал в собственной «Естественной истории» историю Почвы и обосновывал единство происхождения живого замыслом строения. Второй энциклопедист, Д.Дидро, думал, что разнообразие органического мира растолковывают небольшие трансформации живых существ и продолжительность существования Почвы. У Мопертьюи были предположения о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли вымирания неприспособленных роли и форм изоляции в происхождении новых форм. Кант в «Космогонии» сказал о развитии живого мира в течение миллионов лет.
К. Линней думал, что родные виды в рода имели возможность развиться естественным образом без участия высших сил. Эволюционные представления были свойственны для К.Вольфа, М.В.Ломоносова и А. Н. Радищева. Ломоносов вычислял трансформации в неживой природе обстоятельством трансформаций мира живого, по останкам вымерших форм делал выводы об условиях существования их в далекие времена. Он писал, что время, нужное для организмов, больше, чем определяется церковным исчислением. Но эти идеи формировали пока только представление о последовательности природных тел. Ограниченную изменение видов допускал Ж. Бюффон, считая, что различные типы животных имеют различное происхождение и появились в различное время. Эта концепция обобщала многие наблюдения и факты, выделяла идею глубокой связи между видами, подвидами, другими таксонами и родами, подготавливая землю для эволюционизма. Так, до конца XVIII в. господствовала идея о «целесообразности порядков в природе» (сотворении кошек для пожирания мышей и т.п.). Понемногу появлялся вопрос о происхождении таковой целесообразности. Общество не имело возможности еще воспринять идеи эволюции, поскольку обсуждались не доступные для проверки масштабы времен.
Идею эволюции живого перевел на уровень теории эволюции Ж. -Б. Ламарк. Он считал, что Всевышний сотворил движение и материю, а потом развитие происходило по естественным обстоятельствам. Опираясь на бессчётные факты изменяемости видов, Ламарк в книге «Философия зоологии» (1809) выдвинул догадку о меха-
низме эволюции, основанном на двух предпосылках: наследование купленных показателей и упражнение либо неупражнение частей организма. Он представил эволюционное обоснование «лестницы существ», основанное на правилах градации (внутреннего рвения к совершенству) и изначальной целесообразности реакции организма на трансформации окружающей среды (признание возможности прямого приспособления). Потом Ламарк формулировал два закона: 1 — изменение привычек направляться сходу за трансформацией условий и 2 — эти трансформации передаются по наследству. База эволюции — врожденная свойство к самосовершенствованию, фактор очевидно нематериальный: «творить может лишь Всевышний, в то время как природа может лишь создавать», а трансформации во внешней среде смогут поменять формы поведения, исходя из этого органы либо структуры способны купить новые функции, а изменения и функции эти новые органов в них смогут быть переданы потомкам. Так растянулась шея у жирафа, увеличились перепонки у водоплавающих, начинается мускулатура при занятиях спортом. Эта часть учения Ламарка отвергалась, как противоречащая появляющимся новым знаниям о механизме наследования, для нее еще не пришло время. Громадную роль в происхождении новых видов Ламарк отводил переменам гидрогеологического режима и климата. Политические страсти в биологии скомпрометировали важность идей типа «наследуется все благоприобретенное» (она стала называться «ламаркизм»). Как подчеркивал К.А.Тимирязев, Ламарк не сумел растолковать целесообразность организмов. Но «роль Ламарка в биологии велика», — отметил современный генетик Л. Н. Серавин (1994).
Предшественником идей Дарвина в РФ был зоолог К. Ф. Ру-лье, развивавший идеи происхождения органического мира из неорганического. Он выделял изменчивость и наследственность в качестве фундаментальных особенностей организмов, сказал и о постепенном трансформации организмов под влиянием внешних условий.
Учение катастрофизма отражало идеи развития природы, сформировавшейся к началу XIX в. Французский зоолог Ж. Кювье выделял четыре типа животных — позвоночные, мягкотелые, членистые и лучистые. И с каждым из них он сопоставлял некоторый «замысел композиции», некую «творящую силу», которая по окончании очередной трагедии в геологической истории снабжает восхождение органических форм. Тем самым геологическую эволюцию планеты Кювье связывал с эволюцией живого, признавая неравномерности и роль катастроф темпов преобразований в природе, что не утратило собственного значения и поныне. Ему возражал У. Смит, один из основоположников биостратиграфии, отмечавший непрерывность распространения сходных видов в родных по возрасту слоях.
Концепцию униформизма организовали соперники теории трагедий. Дж. Геттон, Ч.Лайель, М. В.Ломоносов осуждали идеи
Кювье за неопределенность обстоятельств трагедий, за укорачивание возраста Почвы. Под впечатлением удач классической механики они считали мир познаваемым и предлагали опираться на преемственность прошлого и настоящего, выделяя непрерывность факторов и действия законов в истории Почвы и возможность обратимости явлений (см. гл. 9). При эволюции живого Лайель допускал возможность актов творения, демонстрируя прогрессивные трансформации ископаемых останков. Униформисты думали, что вымирание несовместимо с естественным образованием новых видов, и потому предполагали участие творца. Практически они свели историю планеты к случайным изменениям и цикличности.
Униформизм, как и катастрофизм и ламаркизм, предварял теорию естественного отбора, частично конкретизировал идею эволюции. Британский экономист Т.Мальтус привлек интерес к репродуктивному потенциалу человека и указал на экспоненциальный рост численности населения. В 1788 г. он опубликовал «Трактат о народонаселении», в котором убедительно и ярко обрисовал, к чему может привести ничем не сдерживаемый рост населения. Благодаря Дарвину выражение Мальтуса «борьба за существование» получило известность. Они оба вычисляли ее результатом несоответствия между ограниченностью и быстрым ростом популяций пищевых ресурсов. Идеи Мальтуса и Лайеля сильно повлияли на Ч.Дарвина. Он верил в познаваемость законов природы, в возможности объяснения наблюдений. Дарвин вычислял проблему происхождения человека связанной с эволюцией неорганического и органического мира. К середине XIX в. в различных областях биологии был накоплен громадный фактический материал, что нуждался в обобщении. Да и практика сельского хозяйства потребовала теории, которая бы открыла пути селекции.
Понятие «эволюция» в биологию было введено швейцарским ученым Ш. Боннэ (1762). Он осознавал под этим термином не только саму идею развития, но и отмечал некий отбор и изменчивость в становлении форм живого. Ламарк растолковывал изменчивость влиянием внешних факторов и наследственности — едой, климатом, упражнением органов. Дарвин создал в 1859 г. теорию эволюции, обобщив отдельные эволюционные идеи и разрешив накопившиеся несоответствия. У него эволюция определяется триадой: наследственность, естественный отбор и изменчивость.
Остовом теории эволюции методом естественного отбора послужил громадный материал, собранный и до Дарвина, и им самим.
Ч.Дарвин, в молодости планирующий стать пастором, интересовался зоологией как любитель. Он предпринял пятилетнее морское путешествие на корабле «Бигль», на протяжении которого занимался геологическими изучениями, собирал ботанические, зоологические и палеонтологические коллекции. Кульминационным моментом, с позиций формирования его эволюционных взоров, явилось фауны и исследование флоры Галапагосских островов, где он заметил в действии процесс эволюции при сравнении родных видов вьюрков, ящериц, черепах, о чем и написал в собственной первой книге (1839). По прибытии в Англию он проанализировал
историю селекции и распознал отличия между сортами и породами. Тут он усмотрел творческое начало в деятельности селекционеров, разрешающее накопить трансформации в следствии отбора.
Дарвин собрал широкий материал об изменчивости видов и организмов и отметил практически в любое время постоянную численность популяций. Свойство к размножению, характерная всему живому, снабжает сохранение вида. Численность популяций на Земле контролируется разными факторами среды (пространство, свет, пища, тепло). Исследуя и сопоставляя громадный материал и пребывав под впечатлением идеи Мальтуса, Дарвин начал осознавать, что при интенсивной конкуренции между участниками популяции каждые трансформации, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают свойство особи к оставлению и размножению плодовитого потомства. Но любой вид создаёт больше особей, чем выживает их до взрослого состояния, а среднее число взрослых особей практически неизменно. Ненужные формы наряду с этим отбрасываются методом нового механизма — естественного отбора. Черновой вариант собственной теории он сделал в 1842 г.
Понятиям наследственность и изменчивость, каковые Ламарк связывал с приспособляемостью, передаваемой по наследству и являющейся базой видообразования, Дарвин придал принципиальное значение. Определенная изменчивость — это свойство всех особей определенного вида однообразным образом реагировать на трансформации среды, наряду с этим трансформации в организмах не наследуются (на данный момент это — адаптивная модификация). Неизвестная изменчивость ведет к значительным трансформациям в организме, каковые наследуются с усилением в следующих поколениях (мутация, по современной терминологии). Она также связана с условиями экологии, но не конкретно. Дарвин считал, что именно такая изменчивость играется ведущую роль в эволюции.
Естественный отбор — механизм эволюции, материал для него — наследственная изменчивость. В нем Дарвин соединил многие биологические знания, а также опыт практической селекции.
А. Уоллес, один из основоположников зоогеографии, довольно много путешествовавший по Южной Америке и Юго-Восточной Азии, также просматривал Мальтуса и пришел к идеям, родным к теории Дарвина. Дарвин и Уоллес выступили с сообщениями о роли естественного отбора в эволюции на совещании Линнеевского общества. В 1859 г. Дарвин издал собственную книгу «Происхождение видов методом естественного отбора», она разошлась в первоначальный же сутки, и, говорят, по собственному действию на людскую мышление уступала лишь Библии. Эти идеи привели к бурным дискуссиям в церкви и обществе. Уоллес отрицал приложимость отбора к
«происхождению людских свойств», а Э. Геккель, страстный приверженец Дарвина, назвавший его «Ньютоном органического мира», прилагал идею естественного отбора к формированию общества. Ботаник А. Н. Бекетов в работе «Гармония в природе» (1858) привел широкие материалы об трансформации растений в различных условиях и выделил их борьбу за существование. Русский князь, геолог и географ П. А. Кропоткин, известный как теоретик анархизма, довольно много путешествующий по Сибири, замечал перемещения громадных весов животных, спасающихся от стихийных бедствий. На базе этого он выделил в качестве факторов эволюции взаимопомощь и кооперацию.
Так пришли к представлению о том, что органический мир воображает некое единство, имеет собственную историю, а его нынешнее состояние имеется итог предшествующего. Заслуга Дарвина в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и признаков и всеобщей изменчивости свойств он вывел неизбежность избирательного уничтожения одних размножения и особей вторых — естественного отбора. Начинаясь с наблюдения, познание судьбы длилось на уровне мыслительных процессов. В хорошей биологии опыт еще не был способом познания живого. Механистический детерминизм игнорировал функциональное единство живых совокупностей, а телеологический подход основывался на целесообразности организмов. С теории эволюции Дарвина, в базе которой лежал рациональный подход, началось преодоление идеалистической тенденции в биологии.
Учение Дарвина (наследственность, естественный отбор и изменчивость) за пара лет вытеснило все антиэволюционные и креацианистские концепции. Наряду с этим сопоставляли эти палеонтологии, эмбриологии и сравнительной анатомии (способ Г е к к е л я). Эти палеонтологии обосновывали существование эволюции живого. Это продемонстрировал еще В. О. Ковалевский на примере развития вида лошадей, найдя существование предка с пятипалой конечностью, жившего 60 млн лет назад. Последовательные последовательности ископаемых животных он выстроил в ряд для наглядности эволюционных трансформаций. (Такие последовательности именуют филогенетическими.) До конца XIX в. эволюционные идеи овладевали умами, строились филогенетические древа для всех животных и крупных групп растений. Существуют и эмбриологические доказательства эволюции. Закон Геккеля — Мюллера говорит, что любая особь в собственном личном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития собственного вида (филогенез). К доказательствам относят и наличие рудиментальных органов, и явления атавизма. Существуют и биогеографические доказательства: сравнение растительного мира и животного различных континентов говорит о том, что различия в вида тем больше, чем продолжительнее продолжалась их изоляция. Биоразнообразие — неизбежный итог отбора.
В следствии изучения эволюции групп (макроэволюции) сформировался так называемый хороший дарвинизм: установлена необратимость эволюции, принцип мультифункциональности эволюции и органов органов методом смены функции, биогенетический закон и др. Но многие ученые не приняли дарвинизм, и это критика и неприятие особенно усилились во время происхождения генетики. Возможно кроме того заявить, что распространение эволюционных идей сопровождалось сейчас острой критикой теории естественного отбора. Отсутствие обнаружения переходных форм мешало принятию дарвиновских идей, а с возникновением генетики естественный отбор все больше подвергался критике. Так, Ф.Дженкин показывал, что при скрещивании случится «растворение показателей», каковые были единично поддержаны отбором. Базу таковой критики составило отсутствие строгих доказательств наследственной изменчивости, каковые давала генетика (теория мутаций, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной наследственности). В. Л. Иоганнсен продемонстрировал неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной са-моопл од отворяющейся особи). Г.де Фриз в 1889 г. выдвинул мутационную догадку о быстром происхождении новых видов методом больших трансформаций наследственности (мутации) без ведущего участия естественного отбора.