Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы являются безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на пара окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся к скелетной мышце последовательно, что снабжает их раздражение при натяжении сухожилия (см. рис. 5.6,б). Исходя из этого сухожильные рецепторы отправляют в мозг данные о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы — о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны собственного центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено не сильный).
В. Элемент шагательного рефлекса — расслабление и поочерёдное сокращение скелетной мускулы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в собственный центр.
В то время, когда мышца (сгибатель либо разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых поступают к своим ?-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Потом ?-мотонейроны отправляют импульсы к данной же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Когда мышца сократилась (рис. 5.6, б), возбуждение мышечных веретен заканчивается либо очень сильно ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от рецепторов кроме этого поступают первым делом в собственный центр спинного мозга, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток приводит к торможению ?-мотонейронов данной же скелетной мускулы, благодаря чего она расслабляется. Но ее расслабление (удлинение) опять ведет к возбуждению мышечных веретен и ?-мотонейронов — мышца снова уменьшается. Благодаря ее сокращения возбуждаются тормозные клетки и сухожильные рецепторы в спинном мозге, что снова ведет к расслаблению скелетной мускулы и т.д. Мышца поочередно уменьшается и расслабляется в следствии поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Обрисованные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. Наряду с этим расслабление скелетной мускулы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мускулы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.
Рис. 5.7. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А — конечность согнута; Б — контралатеральная конечность разогнута;
В — коленные суставы с мышцами; Г — полусегменты спинного мозга;
1 — сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 — мышечные рецепторы (мышечные веретена); ^ афферентные дороги от проприорецепторов;
vэфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р);
О— тормозные вставочные нейроны
Для обеспечения разгибания конечностей и поочерёдного сгибания при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны уменьшаться и расслабляться последовательно приятель за втором. На одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. В случае, если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны уменьшаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и торможением центров и поочерёдным возбуждением сгибателей и разгибателей.
Регуляция тонуса мышц
Тонус исследуют по окончании поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в опыте либо по окончании травматического повреждения его у человека наблюдаются отсутствие рефлексов и мышечная атония (спинальный шок). Основная обстоятельство спинального шока — выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (вторичная перерезка спинного мозга ниже первой по окончании исчезновения шока повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек продолжается пара мин., у псов — пара дней, у человека — около 2 мес. По окончании исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых при помощи сегментов спинного мозга, каковые находятся ниже перерезки (повреждения), быстро увеличивается. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека при повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм увеличения тонуса мышц нижних конечностей при повреждения спинного мозга (по окончании окончания спинального шока) отражает рис. 5.8.
Гипертонус имеет рефлекторную природу — он начинается благодаря афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Деафферентация, к примеру, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее (опыт Бронжеста).
Афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по задним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению ?-мотонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц, снабжают три фактора:
• возбуждение и растяжение мышечных рецепторов под влиянием сил гравитации конечности;
• спонтанная активность мышечных рецепторов;
|
|
• спонтанная активность ?-мотонейронов, которая реализуется следующим образом. Возбуждение ?-мотонейронов приводит к возбуждению и сокращение иннервируемых ими интрафузальных мышечных волокон, в следствии чего возрастает натяжение мышечного рецептора, потому, что финиши его зафиксированы на скелетной мышце. Благодаря натяжения мышечного веретена раздражаются и возбуждаются его афферентные окончания (проприорецепторы), импульсы от которых поступают к ?-мотонейронам, возбуждая их. Со своей стороны ?-мотонейроны отправляют импульсы к скелетной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) сокращение.
Мы разглядели рефлекторную и проводниковую функции изолированного спинного мозга. В обычных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделамиЦНС при помощи импульсации всем его нервным элементам.