правильных границ периодов. В частности, у человека и млекопитающих состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом часто раньше, чем он реально приобретает возможность деятельно принимать участие в размножении. Репродуктивный и пострепродуктивный периоды онтогенеза дамы разграничены достаточно четко (менопауза). Стареющий мужик сохраняет свойство к воспроизведению потомства, но активность его в этом отношении понижается. Соответственно понижается часть участия в формировании состава генофонда нового поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, применяемый в разглядываемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в различные возрастные периоды.
Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые в соответствии с первой схеме периодизации. Не смотря на то, что акт рождения принципиально изменяет темперамент взаимоотношений между внешней средой и организмом, в раннем постнатальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом основное направление развития сохраняется. В частности, длятся формообразовательные процессы, рост организма, происходят трансформации межтканевых отношений и клеточного состава в разных органах. Но в случае, если в эмбриональном периоде формообразовательные процессы господствуют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов простыми формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.
Сейчас показались основания для выделения в личном развитии предзародышевого (предэмб-рионального) периода, что соответствует шуме-тогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополнение к выработке питательного материала зародыша желтка в оогене-зе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития кое-какие биологически серьёзные макромолекулы, к примеру информационные РНК, осуществляющие контроль ранние стадии эмбриогенеза.
(31) Неспециализированная черта эмбрионального развития.В онтогенезе различают два периода — эмбриональный и постэмбриональный. Для человека и высших животных принято деление на пренатальный, либо антенатальный (до рождения), и пост-натальный (по окончании рождения). Предложено кроме этого выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.
Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметоге-нез). Процессы, характеризующие овогенез, приводят к образованию гаплоидного комплекта хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от характера и количества желтка его распределения различают яйца трех главных типов: изолецитальные, телолециталь-ные и центролецитальные.
Изолецитальные яйца содержат мало желтка, и он распределен равномерно по всей клетке. Такие яйца видятся у иглокожих низших хордовых, млекопитающих. Телолециталь-ныг яйца свойственны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содержат много желтка, сосредоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, именуется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых). Разное строение яиц связано с приспособлением к условиям развития и закрепилось в ходе эволюции.
У животных, каковые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат относительно мало желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У большинства животных с неличнночным типом онтогенеза яйца телолешггальные. У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.
В предзнготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, разные участки цитоплазмы покупают отличия по составу, образуется последовательность структур. Многие из них заметны благодаря присутствию разных пигментов. Под клеточной мембраной образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо получает полярность: вегетативный и анимальный полюса.
Эмбриональный период, либо эмбриогенез (гр. етЬгуоп — зародыш), начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при различных типах онтогенеза связано с разными моментами развития: при личиночном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рождения.
Эмбриональный периодделится на стадии зиготы, разделения, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши человека и млекопитающих до образования зачатков органов принято именовать эмбрионом, а в будущем плодом.
Зигота, образующаяся в следствии слияния женской и мужской гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма. Участки цитоплазмы яйца, которые содержат зерна желтка, митохондрии, пигменты, видны на живых объектах, исходя из этого в зиготе удалось проследить большие перемешения цитоплазмы.
В неоплодотворенных яйцах морского ежа в кортикальной, области равномерно расположены зерна красного пигмента. По окончании оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, тогда как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Так, создаются три территории цитоплазмы: в ани-малыюй части яйца — непигментированная, ниже экватора — пигментированная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В будущем из цито-плазматического материала верхней бесцветной территории формируется эктодерма, из пигментированной территории — энтодерма, из нижней — элементы мезодермы.
У последовательности видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях развития помогает и РНК, синтезированная на протяжении овогенеза, но в один момент синтезируется и новая РНК.
Разделение. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы) носит название разделения. Темперамент разделения обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника, первая борозда разделения в виде щели начинается на анимальном полюсе и понемногу распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: появляется 8 бластомеров. В следствии последующих разделений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Клетки, расположенные на вегетативном полюсе, пара больше, чем на анимальном.
В следствии последовательности последовательных разделений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных таковой зародыш напоминает ягоду шелковицы либо малины. Он стал называться морулы (лат. morum — тутовая ягода).
У млекопитающих желтка в яйцах мало, исходя из этого разделение полное, вместе с тем неравномерное. В разных бластомерах оно идет сразным ритмом, и возможно замечать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (яркие) находятся по периферии, другие (чёрные) находятся в центре. Из ярких клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого делают запасного функцию и конкретно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта владеют свойством растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Потом клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш сейчас имеет форму узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В следствии предстоящего разделения зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.
В ходе разделения растет количество бластомеров, но бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым разделением становятся мельче Эчо разъясняется тем. что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют обычной интерфазы пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S)
начинается еще в телофазе предшествующего митоза. На протяжении разделения митозы следуют скоро приятель за втором, и к концу периода целый зародыш только ненамного больше зиготы. Сейчас бластомеры уже отличаются по характеру цитоплазмы и смогут разниться по размерам и содержанию желтка, что накладывает отпечаток на их предстоящее развитие и дифференцировку.
Разделение яйца заканчивается образованием бластулы. Напомним, что в бластомерах и зиготе ядерно-плазменное соотношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы устанавливается обычное для каждого вида животных ядерно-плазменное со: отношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша принято именовать не бластомерами, а эмбриональными клетками. У ланцетника бластула образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, либо первичная полость). При полном равномерном разделении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, что назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.
Гаструляция. У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития есть гас-труляция, которая представляет собой процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух либо трех слоев тела зародыша, именуемых зародышевыми листками. В ходе гаструляции направляться различать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (двуслойный зародыш); б) образование мезодермы (трехслойный зародыш). У животных с изоле-цитальным типом яиц гаструляция идет методом инвагинации, т. е. впячи-вания. Вегетативный полюс бластулы впячивается вовнутрь наподобие стены продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель или исчезает абсолютно, или остается в виде малом полости, а из шара появляется двухслойный зародыш.
Внешний слой клеток носит название наружного листка, либо эктодермы (гр. есtos—снаружи, derma—кожа), внутренний слой—внутреннего листка, либо энтодермы (гр. еntos—в). Полость именуется гастроцелем, либо первичной кишкой, а вход в кишку взял наименование бластопора, либо первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы. У пер-вичноротых (к ним относится большая часть типов беспозвоночных) бластопор преобразовывается в дефинитивный (окончательный) рот, у вторичноротых (иглокожие и хордовые) из него формируется анальное отверстие или он зарастает, а рот образуется на противоположном финише тела.
Гаструляция происходит не только методом инвагинации. Вторыми ее методами являются деляминация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение вовнутрь).
Образование гаструлы методом иммиграции характерно для кишечнополостных. Данный метод содержится в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель. Эпиболия Видится у животных, имеющих телолецитальные яйца. Наряду с этим методе гас
труляции небольшие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи большие, богатые желтком клетки вегетативного полюса, каковые становятся внутренним слоем. При делями-нации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.
органогенез и Гистогенез. Гистогенез — процесс образования тканей, органогенез — формирование органов. кожный покров на три эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем органам и тканям. Из эктодермы развиваются ткани нервной совокупности, весьма рано обособляющиеся. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластин-кч. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и после этого прогибается, образуя желобок. Размножение клеток длится, края желобка смыкаются, появляется нервная трубка, которая тянется на протяжении тела от переднего финиша к заднему. На переднем финише нервной трубки методом предстоящего роста и днфферен-цировки формируется мозг . Отростки нервных клеток центральных отделов нервной совокупности образуют периферические нервы. Помимо этого, из эктодермы развиваются наружный покров кожи — его производные и эпидермис (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, вослринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.).
Из энтодермы начинается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной совокупностей, а также печень и поджелудочную железу.
Миотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрогонотом—половым железам и органам выделения (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной погости тела — целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткани, образующие около хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи, а спланхнотом — соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосудам, ровной мускулатуре кишок, дыхательных и мочеполовых дорог. В образовании сердца принимает участие кроме этого висцеральный листок спланхнотома. Железы внутренней секреции имеют разное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развиваются из закладок нервной совокупности, другие— из эктодермы. половые железы и Надпочечники являются производными мезодермы.
Органогенез завершается по большей части к концу эмбрионального периода развития. Но усложнение и дифференцировка органов длятся и в постэмбрионалыюм онтогенезе. Обрисованные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их большим перемещением, трансформацией формы тела зародыша, образованием полостей и отверстий, и с формированием последовательности временных зародышевых (провизорных) органов.
Взаимоотношение плода и материнского организма. У человека и млекопитающих яйцеклетка бедна желтком, исходя из этого провизорные приспособления развивающегося организма имеют собственные особенности. Желточный мешок закладывается на ранних этапах эмбриогенеза, но не начинается, а понемногу редуцируется, расслаивается. Аллантоис кроме этого не развит. Зачаток его входит в состав нового своеобразного провизорного органа — пупочного канатика.
Функцию наружной зародышевой оболочки делает хорион, либо ворсинчатая оболочка, названная так благодаря развития на ее поверхности солидного числа выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки — особого органа материнского организма, свойственного лишь млекопитающим. Место громаднейшего разветвления ворсинок хориона и самый тесного контакта их со слизистой оболочке оболочкой матки носит название детского места, либо плаценты.
Сообщение тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину либо пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Кровеносные капилляры тела зародыша разветвляются в ворсинках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью плода; она омывает ворсинки хориона, но ни при каких обстоятельствах не попадает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. Наряду с этим ключевая роль в собственности эпителиальным клеткам, образующим его ворсинки и хорион. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует своеобразный клеточный барьер; ряд и микроорганизмы веществ из кровотока матери в норме не поступают в кровоток плода. Нарушение плацентарного барьера, в большинстве случаев, ведет к расстройству обычного развития плода, к патологии беременности. Плацента не есть барьером для последовательности лекарственных веществ, а также наркотиков, производственных и пищевых ядов, чужеродных белков и антител. Изучение биологических изюминок матери организма и связи плода у высших млекопитающих, а следовательно, и у человека, имеет громадное значение и лежит в базе верной организации медицинской работы вобласти охраны материнства.
Реализация наследственной информации и становление фенотипа.Уже упоминалось, что у земноводных и иглокожих любой из двух изолированных бластомеров может развиться в полноценный организм. Следовательно, на данной стадии они тотипотентны, т. е. равнонаследственны. Было обнаружено, что у тритона сохраняется такая тотипотентность до стадии 16 бластомеров, у кроликов — до стадии 4 бластомеров. О существовании аналогичной тотипотентности в бластомерах человека говорит случай рождения двух, четырех а также семи однозиготных близнецов.
При предстоящем развитии зародышевые клетки, начиная со стадии бластулы, теряют тотипотентность. Бластомеры уже неоднородны. Начинается дифференцировка. Под дифференциров-кой понимается формирование разнообразных частей и структур тела (а после этого и органов) из довольно однородного материала зародыша.
Но оказалось, что, не обращая внимания на потерю тотипотентности и дифференциров-ку, клетки абсолютно сохраняют генетическую данные. Это вытекает из серии опытов, совершённых в 1964— 1966 гг. британским эмбриологом Д. Гердоном. Он пересаживал ядра из кишок головастика и клеток кожи в яйцеклетки, лишенные ядер. Многие из таких яйцеклеток развились в обычных головастиков (рис. 6.1).
Так, оказалось, что каждая соматическая клетка представляет собой интегрированную часть в организме, делает узко специальные функции, но одновременно с этим несет в себе генотип целого организма.
Чтобы происходил синтез иРНК, молекула ДНК должна быть раскрученной. Это раскручивание может иметь темперамент волнообразно движущейся петли, последовательно включающей в активное состояние различные локусы ДНК, но не приводящей к раскручиванию всей молекулы. Допустимо одновременное раскручивание в следствии происхождения нескольких волн, следующих приятель на втором с определенным разрывом.
К регулированию деятельности генов имеют отношение белки-гистоны, входящие в состав хромосом, Эти белки покрывают большую часть молекул ДНК. Синтез иРНК происходит лишь в тех участках ДНК, каковые не закрыты гистонами. Вещества, поступающие из цитоплазмы в ядро, освобождают определенные участки ДНК от гистонов. Установлено воздействие гормонов на хромосомный аппарат клетки (а следовательно, и на ее генотип). К примеру, экдизон — метаморфоза насекомых и гормон линьки — приводит к образованию пуффов на хромосомах.
Так, белки-ферменты образуются в следствии деятельности генов, но последние регулируются бел-ками-гистонами и гормонами. Процесс онтогенеза является цепью реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. В данной цепи накопление определенных веществ, образующихся в следствии деятельности генов, может или тормозить, или стимулировать функцию генов.
Бессчётные факты стали причиной убеждению, что гены действуют через кодируемые ими ферменты. Такая точка зрения, взявшая широкое распространение, в сжатом виде сформулирована В теории: один ген — один фермент — один показатель. На данный момент эта формулировка возможно пара более детализирована: ген (ДНК) — иРНК — белок (фермент)— показатель. Правильнее направляться заявить, что на молекулярном уровне реализация показателя претерпевает последовательность этапов: транскрипция — иРНК — процес-синг — тРНК — трансляция — образование их участие и белков в формировании показателя. На каждом из этих этапов допустимо влияние вторых генов. Конкретно этим разъясняется существование генов-модификаторов, эпистаза, генокопий.
(33) Эмбриональная индукция.Громадное значение в упорядочении хода эмбриогенеза в собственности эмбриональной индукции. Начало принципиальному изучению этого явления положил опыт Г. Шпемана и Г. Мангольд, результаты которого были размещены в 1924 г. В нем дорсальная губа бластопора, подлежащая в обычных условиях эктодерме, развивающейся в структуры нервной совокупности, из зародыша гребенчатого (непигментированного) тритона на стадии ранней гаструлы вырезалась и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны, дающую в будущем эпидермис кожи зародыша приблизительно той же стадии развития обычного (пигментированного) тритона (рис. 88). В итоге на брюшной стороне зародыша- реципиента появлялись сперва другие компоненты и нервная трубка комплекса осевых органов — хорда, сомиты, а после этого формировался дополнительный зародыш. Наблюдения за распределением пигментированных и непигментированных клеток продемонстрировали, что ткани дополнительного зародыша формируются практически только из клеточного материала реципиента.
Приведенные эти убедительно обосновывают, что на протяжении эмбриогенеза кое-какие части зародыша делают роль индукторов либо организаторов (по терминологии Г. Шпемана), намечающих дороги развития вторых частей. Явление эмбриональной индукции пребывает в побуждении к формированию в определенном направлении одних структур зародыша в следствии действия на них вторых структур, появляющихся на более ранних стадиях.
Отдельные примеры индукционных действий ограниченного характера, к примеру образование хрусталика из эктодермы под действием зачатка глаза (рис. 89), были известны и ранее. Значение результатов опыта Г. направляться и Г. Мангольд пребывает в установлении факта первичной эмбриональной индукции, т. е. первого шага в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в будущем развитии.
Дорсальная губа бластопора, воображающая по своим потенциям хордомезодермальный зачаток, есть организатором и первичным индуктором у амфибий. У рыб ему соответствует дорсальный край бластодиска, у птиц — первичный узелок.
Зачаток бластопора у амфибий появляется в области серого серпа. В случае, если маленький участок кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки лягушки из области названной структуры пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то у последнего индуцируется дополнительная нервная совокупность. Возможно высказать предположение, что клеточный материал дорсальной губы бластопора наследует свойства первичного организатора, каковые были каким-то образом запрограммированы еще на уровне яйца.
Бессчётными изучениями, выполненными в 20—30-х годах текущего столетия, продемонстрировано, что в условиях опыта индукцию развития эктодермы в направлении нервной совокупности вызывают многие факторы — вытяжки из различных органов беспозвоночных и позвоночных животных, тканей растений, неорганические вещества.
Наровне с этим было обнаружено, что существуют «своеобразные индукторы», т. е. вещества, оказывающие индуцирующее воздействие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату собственного действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует в большинстве случаев мозговые структуры, а из костного мозга —
мезодермальные. При совместном действии обоих индукторов формировался зародыш практически обычного вида. В тканях куриных зародышей высокоактивные индукторы относятся к классу белков либо нуклеопротеинов.
В развитии многих зачатков выявляются цепи последовательных индукций. Так, обрисована индукция глазным бокалом хрусталика, хрусталиком а также взрослым глазом роговицы. Продолговатый мозг индуцирует развитие слухового пузырька, а последний — хрящевую капсулу. В отличие от первичной эмбриональной индукции, результатом которой помогает образование дополнительного зародыша, примеры, обрисованные выше, относятся к тканевому и органному уровню структурной организации. В базе таких межорганных и межтканевых индукций лежат, по-видимому, не химические, а контактные действия одних клеток на другие.
Ответственным событием помогает то, что в обычном развитии индуктор оказывает соответствующее воздействие только в отношении зачатков, каковые характеризуются чувствительностью. Свойство эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула именуется компетенцией. Так, индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями особенностей индукторов, а вторыми — свойства компетентности.
В парах элементов «индуктор — компетентный зачаток» содержание трансформаций, провоцируемых индуктором, зависит от внутренних потенций зачатка. Так, зачаток бедра задней конечности цыпленка пересаживали под эпителий зачатка конечного (дистального) отдела
Из трансплантата под влиянием эпителия, в норме индуцирующего конечный отдел крыла, из презуптивного материала бедра сформировались дистальные структуры, из ноги — стопа, фаланги пальцев.
Современные изучения продемонстрировали, что воздействие индуктора не воспринимается одиночными клетками, причем клетки в трехмерном скоплении изменяются стремительнее, чем будучи распластаны узким слоем. Чем больше масса индуцируемого зачатка, тем активнее в нем происходит дифференцировка частей.
Такие характеристики эмбриогенеза, как тотипотентность частей зародыша на достаточно ранних стадиях, прогрессивное ограничение дорог развития зачатков, явление нарастающей разделении, о которых шла обращение выше, отлично согласуются с наличием цепей индукционных процессов. Наряду с этим закономерная смена состояний и индукторов компетентности могут служить инструментом детерминации последовательных этапов развития: от больших (к примеру, формирование комплекса осевых органов) до ограниченных количеством органа либо клеточной группы.
Наблюдения говорят о том, что зачаток практически любого органа проходит в собственном развитии две фазы. В фазе зависимой дифференцировки его будущее сильно зависит от внешнего окружения и действия индукторов. С определенного момента зачаток вступает в фазу свободной дифференцировки и осуществляет закономерный цикл преобразований кроме того при трансформации внешних условий. Трансплантация зачатка в нетипичное окружение в 1 -и фазе приведет к трансдифференцировке, во 2-й — не приведёт к пути развития.
Представления о смене состояния и организаторов компетенции зачатков как факторах детерминации последовательных этапов развития структур не противоречит положению о том, что на любой стадии организм есть целостностью, а не мозаикой частей и органов. Целостность обусловливается совокупностью связей между отдельными элементами зародыша, характеристики которой закономерно изменяются. Только условно возможно сказать об одних частях зародыша как об индукторах, а о вторых — как о реагирующих элементах. В ходе развития, включаясь в различные совокупности связей, «реакторы и индукторы» (по терминологии И. И. Шмальгаузена) всегда меняются ролями. Факторы, обусловливающие закономерный темперамент итога развития в целом и на отдельных этапах, появляются по мере дифференцировки зародыша благодаря сотрудничеству результатов данной дифференцировки.
Критические периоды развития.Экспериментальное изучение развития животных стало причиной представлению о так называемых критических периодах. Этим термином обозначают периоды, в то время, когда зародыш самый чувствителен к повреждению разнообразными факторами, каковые смогут нарушить обычное развитие. Иными словами, это периоды мельчайшей резистент-ности (устойчивости) зародышей к факторам окружающей среды.
В отношении развития человека П. Г. Светлов подчеркивает громадное значение следующих критических периодов: имплантации (6—7-е дни по окончании зачатия), плацентации (финиш 2-й семь дней беременности) и перинатального (роды). С критическим периодом в организме новорожденного связаны перестройка деятельности условий и резкое изменение существования всех совокупностей организма (изменяется темперамент кровообращения, газообмена, питания и т. д.). Помимо этого, отмечены критические периоды развития отдельных органов в разные сроки судьбы людской эмбриона. Изучение критических периодов в эмбриогенезе показывает необходимость охраны материнского организма от негативных факторов, в особенности в самые первые семь дней беременности. Условия существования зародыша сейчас отражаются на его эмбриональном развитии, а следовательно, на всей предстоящей жизни.
Имеется основания считать, что различные гены начинают функционировать на разных этапах онтогенеза, совпадающих с критическими периодами. Таковой вывод напрашивается на основании того, что под влиянием повреждающих факторов физической и химической природы появляются нарушения обычного развития, напоминающие собой мутации. Коммунистический исследователь И. А. Рапопорт действием разнообразных веществ на личинки дрозофилы в разные периоды развития добился модификационных трансформаций, имитирующих мутации (фе-нокопии). Так, в опытах с солями серебра у дрозофилы взят большой процент особей с желтым телом, таких же, как при соответствующей мутации.
В опытах на лабораторных млекопитающих установлено, что соединение бета-аминопропионитил вызывает в плодах такое же нарушение образования коллагена в коже, как и при наследственной болезни дерматоспари-ксисе. Наряду с этим кожа делается хрупкой, неэластичной, легко повреждаемой.
Не исключена возможность, что фено-копии появляются в следствии того, что повреждение мешает реализации соответствующего гена. Изучение фенокопий перспективно для выяснения реализации действия генов в онтогенезе.