Дрейф генов. Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их воздействие совместно с естественным отбором в ходе видообразования придает биологической изменчивости в целом приспособительный темперамент. Исполнению отбором упорядочивающей роли мешают трансформации концентрации аллелей, зависящие от случайных обстоятельств, каковые обусловливают преимущественное размножение генотипов вне связи с их адаптивной сокровищем. Динамика концентрации аллелей в генофондах последовательных поколений носит статистический темперамент, исходя из этого размах случайных колебаний частот аллелей возрастает по мере сокращения численности популяции.
Расчеты говорят о том, что при воспроизведении 5000 потомков родительской популяцией с частотой некоего аллеля р = 0,50 в 99,994% вариантов дочерних популяций колебания концентрации этого аллеля в силу случайных обстоятельств (в отсутствии отбора по этому аллелю) не выйдут за пределы 0,48—0,52. Есл.и же родительская популяция мелка и воспроизводит 50 потомков, то диапазон случайных колебаний концентрации замечаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0,30—0,70. Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания_ настот аллелей именуют генетико-автоматическими процессами либо дрейфом генов.
При большом размахе колебаний в последовательных поколениях создаются условия для утраты популяцией некоторых закрепления и аллелей вторых. В следствии происходит гомозиготиза-ция особей и затухание изменчивости. Предположим, что популяция складывается из четырех особей и имеет аллель с частотой р = 0,125. Это указывает, что указанный аллель присутствует в генофонде в единственном экземпляре у одной из особей, гетерозиготной по соответствующему локусу.
Любое случайное стечение событий, исключающее такую особь из размножения, приведет к потере аллеля и генофонд дочерней популяции будет его лишен. Возможность потери составит 1/2 при одного, 1/4 — двух, 1/8 — трех потомков у данной особи. В популяции из 4000 организмов при р = 0,125 минимум 500 особей имеют соответствующий аллель, причем в гомозиготном состоянии. Возможность исключения всех этих особей из размножения в силу случайных событий ничтожно мелка, что гарантирует переход аллеля в генофонд нового поколения и его сохранение.
Дрейф генов обусловливает потерю (р = 0) либо фиксацию (р = 1) аллелей в гомозиготном состоянии у всех участников популяции вне связи с их адаптивной сокровищем. Он занимает важное место в формировании генофондов маленьких групп организмов, изолированных от другой части вида.
ЕО. В популяции организмов, размножающихся половым методом, существует громадное разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря личной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность различных генотипов (фенотипов) разна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей громадную либо меньшую возможность успехи репродуктивного возраста, на репродуктивную свойство особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе посредством естественного отбора. Основной итог отбора содержится не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Нужной предпосылкой отбора помогает борьба за существование — борьба за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов и снабжает в конечном счете дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (показатели), повышающие выживаемость и репродуктивную свойство, накапливаются в последовательности поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется только по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, каковые отражают генетическую конституцию организмов.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция есть полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные показатели — точками приложения отбора.
Эффективность отбора по качественному и количественному трансформации генофонда популяции зависит от направления и величины давления его действия. Величина давления выражается коэффициентом отбора (S), что характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса либо сохранения, соответственно, менее либо более приспособленных форм если сравнивать с формой, принятой за стандарт приспособленности.
Отбор особенно действен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медлительно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора воздействует исходная концентрация аллеля в генофонде.
В теории, упрощая обстановку, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В действительности приспособительная сокровище генотипов зависит от взаимодействия и действия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по трансформации концентрации конкретных аллелей технически довольно часто невыполнима. Исходя из этого расчет выполняют по трансформации концентрации организмов определенного фенотипа.
В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. ПО). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа либо показателя. Он ликвидирует из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», ведет к преимущественному размножению обычных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал по окончании сильного ветра и снегопада 136 оглушенных воробьев (Рasser domesticus). 72 выживших воробья имели крылья средней длины, в то время как 64 погибших птицы были или длиннокрылыми, или короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря данной форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.
Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых показателей в сторону их усиления либо ослабления. Примером для того чтобы отбора помогает замещение в популяции крабов (Сarcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с повышением количества ила (гавань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря данной форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде.
Дизруптивный отбор сохраняет пара различных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним либо промежуточным значением показателей. Так, в зависимости от преобладающего цвета земли виноградные улитки (Сераеа петогаНх) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному показателю на пара групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.
В зависимости от формы отбор уменьшает масштабы изменчивости, формирует новую либо сохраняет прошлую картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор приводит к в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия пребывает в том, что эти трансформации направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между условиями обитания и изменениями генофонда, накладывает на эти трансформации печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в последовательности поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него нужный материал.
Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему в собственности творческая роль. Кроме из репродукции генотипы с малой приспособительной сокровищем, сохраняя благоприятные генные комбинации различного преимущества, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора помогает процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.
(48) ЕО.В популяции организмов, размножающихся половым методом, существует громадное разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря личной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность различных генотипов (фенотипов) разна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей громадную либо меньшую возможность успехи репродуктивного возраста, на репродуктивную свойство особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе посредством естественного отбора. Основной итог отбора содержится не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Нужной предпосылкой отбора помогает борьба за существование — борьба за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов и снабжает в конечном счете дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (показатели), повышающие выживаемость и репродуктивную свойство, накапливаются в последовательности поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется только по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, каковые отражают генетическую конституцию организмов.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция есть полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные показатели — точками приложения отбора.
Эффективность отбора по качественному и количественному трансформации генофонда популяции зависит от направления и величины давления его действия. Величина давления выражается коэффициентом отбора (S), что характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса либо сохранения, соответственно, менее либо более приспособленных форм если сравнивать с формой, принятой за стандарт приспособленности.
Отбор особенно действен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медлительно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора воздействует исходная концентрация аллеля в генофонде.
В теории, упрощая обстановку, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В действительности приспособительная сокровище генотипов зависит от взаимодействия и действия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по трансформации концентрации конкретных аллелей технически довольно часто невыполнима. Исходя из этого расчет выполняют по трансформации концентрации организмов определенного фенотипа.
В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. ПО). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа либо показателя. Он ликвидирует из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», ведет к преимущественному размножению обычных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал по окончании сильного ветра и снегопада 136 оглушенных воробьев (Рasser domesticus). 72 выживших воробья имели крылья средней длины, в то время как 64 погибших птицы были или длиннокрылыми, или короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря данной форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.
Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых показателей в сторону их усиления либо ослабления. Примером для того чтобы отбора помогает замещение в популяции крабов (Сarcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с повышением количества ила (гавань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря данной форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде.
Дизруптивный отбор сохраняет пара различных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним либо промежуточным значением показателей. Так, в зависимости от преобладающего цвета земли виноградные улитки (Сераеа петогаНх) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному показателю на пара групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.
В зависимости от формы отбор уменьшает масштабы изменчивости, формирует новую либо сохраняет прошлую картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор приводит к в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия пребывает в том, что эти трансформации направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между условиями обитания и изменениями генофонда, накладывает на эти трансформации печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в последовательности поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него нужный материал.
Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему в собственности творческая роль. Кроме из репродукции генотипы с малой приспособительной сокровищем, сохраняя благоприятные генные комбинации различного преимущества, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора помогает процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.
(49) Микро- и макроэволюция.Дарвин связывал процесс видообразования с отдельными особями. Но использование закономерностей наследственности к изучению этого процесса продемонстрировало, что видообразование начинается не с отдельных особей, а лишь на уровне популяции. Процессы, протекающие в вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, стали называться микроэволюции. В отличие от них процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий, названы макроэволюцией. Время от времени под макроэволюцией знают происхождение лишь родов, семейств, отрядов, а образование категорий еще более большого ранга — классов и типов — выделяют называющиеся мега-эволюции.
Согласно точки зрения большинства исследователей, между процессами, осуществляющими на микро- и макроэволюцион-ном уровне, нет принципиальных отличий; при них действуют одинаковые закономерности. Сами по себе новые семейства, отряды, типы и классы появиться не смогут. Появление их — итог образования новых видов, что связано с преобразованием генофонда, дивергенцией в популяций, Макроэволюционные трансформации— следствие процессов, происходивших на микроэволюционном уровне. Накапливаясь, эти трансформации приводят к макроэволюционным явлениям. Но высказывается мнение, что в базе макроэволюции лежат иные, еще мало изученные закономерности.
Начало синтезу генетики с эволюционным учением положили работы С. С. Четверикова (1926) и Р. А. Фишера (1930). Большой вклад в изучение этих процессов внесли И. И. Шмаль-гаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ф. Добржанский, С. Райт, Дж. др и Хаксли. Они установили, что элементарной эволюционной структурой являются популяции, элементарным эволюционным материалом — мутации, а элементарными эволюционными факторами — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.
Популяция как элементарная эволюционная структура. В ареале любого вида особи распространены неравномерно. Участки густой концентрации особей перемежаются с пространствами, где их мало либо же они отсутствуют. В следствии появляются более либо менее изолированные популяции, в которых систематически происходит случайное свободное скрещивание (панмиксия). Скрещивание (т.е. обмен генами) с представителями вторых популяций в случае, если и происходит, то существенно реже и нерегулярно. Благодаря панмиксии в каждой популяции создается характерный для нее генофонд, хороший от вторых популяций. Конкретно популяцию направляться и признать элементарной единицей эволюционного процесса.
В популяции совершаются процессы, приводящие к трансформации генофонда. Они должны быть признаны элементарными эволюционными событиями. Такие события обусловлены, первым делом, возникновением мутаций, частота которых находится в прямой зависимости от факторов окружающей среды.
Мутация как элементарный эволюционный материал. Гены, будучи в общем константными, иногда изменяются методом мутаций. Любой отдельный ген мутирует весьма редко, но в генотипе любого организма много генов. Из этого, ясно, что в каждом поколении мутирует большое число генов. Так, у дрозофилы отмечается приблизительно одна мутация на 100 гамет.
Эволюция организмов связана с заменой одних генотипов вторыми. Данный процесс происходит в следствии сопряженного действия мутирования и отбора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для отбора и рекомбинаций.
Большая часть мутаций вредно: они смогут быть летальными и полулетальными, вызывающими бесплодие либо снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в которых обитает эта популяция организмов, окажутся более либо менее нейтральными. Наконец, часть мутаций в какой-то мере нужна для жизни организма, для существования вида.
Доминантные мутации начинают контролироваться отбооом уже в пепвом поколении. И тут же отбором устраняются организмы — носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, частично снижающие жизнедеятельность либо плодовитость, некое время будут сберигаться в популяции, но понемногу и они подвергнутся полной элиминации. В случае, если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сходу подхватываются отбором и частота их в популяции скоро возрастает.
Рецессивные мутации смогут пребывать в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии. Они начинают контролироваться отбором только по окончании того, как достигнут в популяции определенной концентрации и начнут переходить в гомозиготное состояние. Ясно, что чем больше популяции, тем медленнее протекает данный процесс. Элиминация вредных рецессивных генов происходит существенно медленнее, чем доминантных, а полной элиминации методом отбора, быть может, и не достигается. Часто гетерозиготы оказываются более жизнеспособными (сверхдоминирование), чем гомозиготы. В таких случаях отбором создается определенный уровень частоты особей каждого генотипа.
(50) Эволюция групп организмов.ФОРМЫ.
Выделяют пара форм эволюции групп живых существ. Одной из них есть филитическая эволюция, затрагивающая представителей одного таксона, что во времени изменяется в определенном направлении как единое целое. Примером может служить линия развития семейства лошадиных, в ходе которого отмечается постепенная смена древесноядных форм растительноядными и сокращение числа пальцев до одного. На микроэволюционном уровне данной форме макроэволюции соответствует филити-ческое видообразование. Еще одна форма эволюции представлена дивергентной эволюцией, которая содержится в образовании в ходе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Она формирует разнообразие таксонов низшего ранга в более больших таксонах, к примеру отрядов и подклассов в классе, семейств в отряде. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование. Рассмотренные формы эволюции отражают движение исторического развития отдельных групп организмов. Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются конвергентная эволюция и параллелизм. В первом случае два таксона, дивергировавшие от общего предка и, следовательно, имеющие неспециализированную генетическую базу, в будущем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении. В оли-гоцене, к примеру, саблезубость появилась у махайродонтов (Нор1орЬопе-и5) и лжесаблезубых настоящих кошек (Dinictus). Этап параллельного развития в эволюции групп может смениться этапом конвергенции, которая представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Конвергенция отмечается, в то время, когда представители различных групп видятся со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных. Генофонды конвергентно эволюционирующих неродственных групп разны, исходя из этого конвергентное сходство в большинстве случаев распространяется только на кое-какие показатели. Так, акуловые и китообразные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной совокупности, мускулатуры, покровов.
ТИПЫ. В зависимости от масштаба адаптации, на базе которых происходит очередной этап эволюции, выделяют два ее т и п а — алло-генез и арогенез.
Под аллогенезом знают развитие с сохранением у всех представителей таксона большого ранга основных линия структурно-физиологической организации. На этом фоне отдельные группы организмов в таксона развиваются методом приобретения сопоставимых по масштабу адаптации. В следствии эволюция осуществляется в пределах одной адаптивной территории — совокупности экологических ниш, различающихся в подробностях, но сходных по степени давления среды на организмы определенного морфофизиологического типа. Примером аллогенеза помогает разнообразие экологических форм в отряде насекомоядных млекопитающих животных. В случае, если аллогенез происходит методом приобретения приспособлений к узколокальным условиям существования, то говорят о развитии по типу специализации. Примером крайних форм специализации помогает необычное соответствие строения цветка некоторых видов растений определенному виду опылителей.
Под арогенезом знают развитие с возникновением у представителей некоторых групп в большого таксона таких линия строения либо физиологии, каковые делают вероятным их выход в другую адаптивную территорию. Так, направлениями и своим возникновением предстоящего исторического развития класс птиц обязан появлению крыла, четырехкамерного сердца, совершенствованию отделов головного мозга, участвующих в координации двигательной активности, теплокровности. Арогёнезами более большого масштаба являются происхождение эукариотического типа клеточной организации, мно-гоклеточности.
Выход группы живых существ в новую адаптивную территорию в следствии арогенеза сопровождается ее развитием по типу аллогенеза и специализации с освоением всех подходящих экологических ниш. Так, среди птиц выделяют лесных, водоплавающих, горных,
равнинных.
Тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную территорию сопровождается упрощением физиологии и строения организмов, именуется морфофизиологическим регрессом. Последний характерен многим паразитам, каковые составляют, по-видимому, не меньше 4—5% всех современных видов животных. Главные типы эволюции групп представлены на рис. 124.
Адаптации, составляющие базу различных типов эволюции групп, в равной мере заключаются в трансформации структурных либо функциональных параметров органов, совокупностей органов, механизмов реагирования на воздействие факторов среды обитания. Приспособительные трансформации систем и органов организма, обусловливающие развитие по типу аллогенеза, именуют идиоадаптациями (алломорф о з а м и), по типу арогенеза — ароморфозами, по типу регресса —морфофизиологической дегенерацией. В ходе исторического развития большого таксона набл сдается смена типов развития. Несколько живых существ, вышедшая на данном этапе благодаря ароморфозов в новую адаптивную территорию, на следующем этапе характеризуется в большинстве случаев в целом развитием по типу аллогенеза, а в некоторых собственных ветвях — по типу специализации либо морфофизиологического регресса. К определенному моменту в таковой группы может сложиться совокупность организмов, накапливающих новые ароморфозы, что формирует предпосылки к смене типа эволюции на арогенез. регресс и Специализация соответствуют тупиковым ветвям эволюции, исходя из этого группы, развивающиеся так, при смене условий обитания вымирают.
Сменой типов эволюции, различиями в стабильности условий и адаптации обитания разъясняется большая пестрота современного органического мира по уровням структурно-физиологической организации и разнообразию специализаций. Так, сосуществуют высшие и низшие позвоночные, к примеру амфибии и млекопитающие. Вместе с представителями процветающей группы костистых рыб в фауне планеты сохраняется кистеперая рыба латимерия, отличающаяся строением, обычным для группы, вымершей практически полностью 200—300 млн. лет назад.
ПРАВИЛА. Эмпирическим методом установлен последовательность правил эволюции групп. Правило необратимости эволюции [Л. Долло, 1893] говорит, что в ходе исторического развития неосуществим возврат какой-либо группы организмов в состояние, уже пройденное ею ранее.
Генетическую базу его образовывает бесконечно малая статистическая возможность происхождения двух аналогичных генофондов либо кроме того генотипов. Благодаря наличию обратных мутаций в филогенезе, но, допустимо повторное происхождение отдельных несложных показателей.
В соответствии с правилу прогрессивной специализации [Ш. Депере, 1876] несколько, начавшая эволюционировать по этому типу, в будущем идет лишь по пути углубления специализации. Генетическую базу этого правила образовывает ограниченность генофонда соответствующей группы организмов и его формирование в филогенезе под действием определенных факторов конкретной адаптивной территории либо экологической ниши. Громадное значение имеют кроме этого экологические связи, каковые накладывают собственные ограничения. Так, в целом эволюция позвоночных животных шла по пути повышения размеров тела. Но освоение грызунами подземного образа судьбы сопровождалось уменьшением размеров тела. Подобным образом изменялся указанный показатель в последовательности предков хищника ласки (Mustela nivalis), питающегося мышевидными грызунами.
Правило происхождения от неспециализированных предков [Э. Коп, 1904] говорит, что новые группы организмов происходят от менее специальных представителей предковой формы. Базой его помогает большее разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализированных группах. Отсутствие глубоких специализаций облегчает появление разнообразных адаптации, включая и принципиально новые.
(51) Филогенез покрова тела.Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов либо кожи на поверхностный эпителиальный слой эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилающий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум либо фактически кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо, эпителий однослойный, цилиндрический, содержит отдельные железистые клетки. Кориум представлен малым слоем студенистой соединительной ткани.
В подтипе Позвоночных длится дифференцировка кожи на четко различимые кориум и эпидермис. Эпидермис делается многослойным, его нижний слой складывается из цилиндрических клеток, деятельно размножающихся и пополняющих поверхностные слои клеток. Кориум представлен главным веществом, клетками и волокнами. Кожа образует последовательность придатков, главными из которых являются железы и защитные образования.
Рыбы. У хрящевых рыб эпидермис содержит много одноклеточных слизистых желез. (‘Кориум плотный, волокнистый. Все тело покрыто плакоидной чешуей, являющейся пластинки, несущие шип либо зубец. Ее основание лежит в кориуме, а шип прободает эпидермис и выходит наружу. Чешуя складывается из дентина — соединения органического вещества с известью, более жёсткого, чем кость, и не содержащего клеток.
Закладка плакоидной чешуи образуется на границе кориума и эпидермиса. Нижний слой эпидермиса получает форму колпачка, в который внедряется в виде сосочка масса мезодермальных клеток. Клетки, образующие стены колпачка, становятся цилиндрическими. Подлежащие клетки мезодермы (склеробласты) кроме этого находятся упорядоченно, целым слоем. Клетки этого слоя образуют
дентиновую пластинку — основание чешуи, охватывающее мезо-дермальный сосочек. Непоследовательно расположенные в его середине клетки образуют пульпу. Предстоящее утолщение дентина является следствием слоя склеробластов, на поверхности которых появляются все новые слои дентина, благодаря чему шип растет и проходит через эпидермис. Снаружи шип покрыт эмалью, еще более жёсткой, чем дентин.