На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие свойство клетки к перемещению в жидкой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, размещение, в большинстве случаев, являются показателями, постоянными для определенного вида, и исходя из этого учитываются при систематике прокариот. Но накапливаются информацию о том, что расположение и количество жгутиков у одного и того же вида смогут в значительной мере определяться стадией и условиями культивирования жизненного цикла, и, следовательно, не следует переоценивать таксономическое значение этого показателя.
В случае, если жгутики находятся у полюсов либо в полярной области клетки, говорят об их полярном либо субполярном размещении, в случае, если — на протяжении боковой поверхности, говорят о латеральном размещении.
В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают монополярные монотрихи (один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки; см. рис. 1; 8), монополярные политрихи (пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе — по пучку жгутиков; см. рис. 1; 17 ) и перитрихи (бессчётные жгутики расположены по всей поверхности клетки либо на протяжении ее боковой поверхности; см. рис. 1; 18 ). В последнем случае число жгутиков может быть около 1000 на клетку.
Рис. 9
Строение жгутика грамотрицательных эубактерий
1 — нить; 2 — крюк; 3 — базальное тело; 4 — стержень; 5 — L-кольцо; 6 — P-кольцо; 7 — S-кольцо; 8 — M-кольцо; 9 — ЦПМ; 10 — периплазматическое пространство; 11 — пептидогликановый слой; 12 — наружная мембрана (по De Pamphilis, Adier, 1971).
Простая толщина жгутика — 10 – 20 нм, протяженность — от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий протяженность жгутика может на порядок быть больше диаметр клетки. В большинстве случаев, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные. Жгутик представляет собой относительную твёрдую спираль, в большинстве случаев закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика кроме этого осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что приводит к вращению клетки, но в противоположном направлении. Потому, что клетка намного массивнее жгутика, она вращается со намного меньшей скоростью — порядка 12 – 14 об/мин. Вращательное перемещение жгутика преобразуется кроме этого в поступательное перемещение клетки, скорость которого в жидкой среде для различных видов бактерий образовывает от 16 до 100 мкм/с.
Изучение строения жгутика под электронным микроскопом поняло, что он складывается из трех частей (рис. 9). Главную массу жгутика образовывает долгая спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стены переходящая в утолщенную изогнутую структуру — крюк. Нить посредством крюка прикреплена к базальному телу, вмонтированному в ЦПМ и клеточную стенку. У многих прокариот нить состоит лишь из одного типа белка — флагеллина. Протеиновые субъединицы уложены в виде спирали, в которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального финиша, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особенного химического строения либо же являющимся продолжением клеточной стены и, возможно, выстроенным из того же материала.
Крюк (толщина 20 – 45 нм) складывается из белка, отличающегося от флагеллина, и помогает для обеспечения эластичного соединения нити с базальным телом. Базальное тело содержит 9 – 12 разных белков и является системой из двух либо четырех колец, нанизанных на стержень, являющийся продолжением крюка. Два внутренних кольца (M и S) — необходимые составные части базального тела, тогда как наружные кольца (Р и L) отсутствуют у грамположительных эубактерий и, следовательно, не нужны для перемещения. M-кольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо находится в периплазматическом пространстве грамотрицательных либо в пептидогликановом мешке грамположительных эубактерий.
Рис. 10
Клетка Salmonella typhimurium в состоянии спокойствия (А) и при перемещении (Б)
Стрелками продемонстрировано движения клетки и направление вращения.
Кольца Р и L, имеющиеся лишь у грамотрицательных эубактерий, локализованы соответственно в пептидогликановом слое и в наружной мембране. Особенности строения базального тела определяются, так, строением клеточной стены. Интактность последней нужна для перемещения жгутиковых бактерий. Обработка клеток лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя клеточной стены, вызывает и утрату свойства бактерий к перемещению, не смотря на то, что жгутики остаются наряду с этим неповрежденными.
Предполагают, что вращение жгутика определяется вращением M-кольца. Другие кольца базального тела неподвижны и помогают для крепления стержня, проходящего через клеточную стенку грамотрицательных эубактерий. У грамположительных эубактерий эту функцию по большей части делает многослойный твёрдый пептидогликановый мешок.
Громадные удачи достигнуты в расшифровке механизма перемещения прокариот, имеющих жгутики. В случае, если в клетке довольно много жгутиков, все они при перемещении планируют в пучок, вращаясь в одном направлении (рис. 10). Вращение жгутиков передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении, и снабжает действенное перемещение (плавание) в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности жёстких сред.
Для работы двигательного аппарата прокариот нужна энергия. Установлено, что перемещение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала (Dm H +), причем обе его составляющие — электрическая (Dy) и концентрационная (DpH) — поддерживают перемещение.
Скорость вращения жгутиков прямо зависит от величины мембранного потенциала. Так, прокариотная клетка владеет механизмом, разрешающим превращать электрохимическую форму энергии конкретно в механическую. Молекулярное устройство, снабжающее это превращение, к настоящему времени не узнано, но возможно считать, что оно должно быть очень действенным, поскольку, по совершённым расчетам, энергия, расходуемая на перемещение, образовывает десятые доли процента от общего количества энергетических потребностей клетки.
Рис. 11
Клетка спирохеты в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе
На рис. А изображена клетка, содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого финиша;
на рис. Б — поперечный разрез, прошедший через среднюю часть клетки, где продемонстрированы два пересекающихся пучка, складывающихся из множества аксиальных фибрилл: 1 — протоплазматический цилиндр; 2 — наружный чехол; 3 — аксиальные фибриллы; 4 — место прикрепления аксиальных фибрилл; 5 — пептидогликановый слой клеточной стены; 6 — ЦПМ
Необыкновенная локализация структур, важных за перемещение, обрисована у спирохет (рис. 11). Трехслойная структура, окружающая клетку и именуемая у спирохет наружным чехлом, подобна наружной мембране клеточной стены грамотрицательных эубактерий. Данный чехол окружает так называемый протоплазматический цилиндр, складывающийся из пептидогликанового слоя клеточной стены, ЦПМ и цитоплазматического содержимого. Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур — аксиальных фибрилл. Число их колеблется от 2 до 100. Один финиш каждой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, второй — вольный. Клетка содержит по два комплекта фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого клеточного финиша. Так как любая аксиальная фибрилла тянется практически на протяжении всей длины клетки, пучки фибрилл, прикрепленных у различных полюсов, в центре перекрываются.
Изучение химического состава и строения аксиальных фибрилл спирохет нашло их близкое сходство с бактериальными жгутиками. Отличие содержится в том, что аксиальные фибриллы спирохет — внутриклеточные структуры, но снабжают перемещение как в жидкой среде, так и по жёсткому субстрату. Перемещение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве между пептидогликановым наружной мембраной и слоем клеточной стены, вызывающего эластичную волну на поверхности клеточной стены. Спирохеты совершают перемещения трех типов: скоро вращаются около долгой оси спирали, способны к изгибанию клеток и реализовывают передвижение по винтовому либо волнообразному пути. Для спирохет (так же как для обычных жгутиковых бактерий) продемонстрировано, что перемещение обеспечивается энергией в форме Dm H +.
Свойственная спирохетам локализация двигательного аппарата занимательна тем, что разрешает сделать вывод о возможности его работы в условиях нахождения в закрытом клеточными структурами состоянии. Это может служить ключом к пониманию еще одного вида перемещения, свойственного части прокариот, — скольжения. Последнее определяют как свойство организма передвигаться по жёсткому либо полужидкому субстрату без помощи наружных локомоторных структур — жгутиков.
Свойство к скольжению найдена у различных групп прокариот, как одноклеточных, так и многоклеточных, имеющих нитчатое строение: некоторых микоплазм, миксобактерий, цитофаг, нитчатых серобактерий, цианобактерий и др. Скорость этого типа перемещения мала: 2 – 11 мкм/с.
Неспециализированным для всех скользящих организмов есть свойство к выделению слизи. Помимо этого, у последовательности скользящих форм в составе клеточной стены между пептидогликановым наружной мембраной и слоем найден узкий слой, складывающийся из протеиновых фибрилл. К примеру, у нитчатой цианобактерий Oscillatoria к наружной поверхности пептидогликанового слоя примыкают параллельные последовательности фибрилл диаметром 5 – 7 нм: на 1 мкм 2 поверхности приходится до 55 таких фибрилл.
У нитчатых цианобактерий фибриллы формируют единую совокупность, непрерывно в виде спирали обволакивающую целый трихом (нить). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их вращением, так что каждая точка на поверхности трихома обрисовывает при перемещении спираль. Направление вращения есть видоспецифическим показателем и коррелирует с направлением хода спирали протеиновых фибрилл.
Механизм скользящего перемещения не ясен. В соответствии с догадке реактивного перемещения оно обусловлено выделением слизи через бессчётные слизевые поры в клеточной стенке, в следствии чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном направлению выделения слизи. Но анализ данной модели стал причиной заключения, что для обеспечения скольжения по реактивному механизму клетке нужно в течение 1 с выделять таковой количество слизи, что многократно превосходит ее цитоплазматическое содержимое.
По второй догадке, взявшей распространение сейчас, скользящее перемещение связано с изюминками строения клеточной стены подвижных безжгутиковых форм — наличием протеинового слоя, складывающегося из упорядоченно расположенных фибрилл, подобных нитям жгутиков, с той отличием, что находятся фибриллы в клеточной стены. У некоторых скользящих бактерий обрисованы структуры, очень напоминающие базальные тела жгутиковых форм. Вращательное перемещение фибрилл, запускаемое этими структурами, ведет к появлению на поверхности клетки так называемой бегущей волны, т. е. движущихся микроскопических выпуклостей клеточной стены, в следствии чего клетка отталкивается от жёсткого либо вязкого субстрата. На скольжение расходуется около 5 % энергии от общего объема клеточных энергетических затрат. Скользящее перемещение в различных группах бактерий обеспечивается энергией в форме АТФ либо Dm H +.
Необходимость для скольжения слизи пока не ясна. Скольжение может происходить в среде подходящей консистенции без какого-либо выделения слизи. Более того, выделение громадных количеств слизи, в большинстве случаев, затрудняет перемещение клетки и ведет к утрата ею подвижности. В соответствии с догадке бегущей волны выделение слизи не есть полностью нужным для скольжения, но облегчает в определенных условиях отталкивание клетки от субстрата.
Подвижные бактерии деятельно перемещаются в направлении, определяемом теми либо иными внешними факторами. Такие направленные перемещения бактерий именуют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай — аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис.
Громаднейшее внимание завлекает изучение хемотаксиса, т. е. перемещения в определенном направлении относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом замысле смогут быть поделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества, завлекающие бактерий) и репелленты (вещества, отпугивающие бактерий).
Аттрактантами смогут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и другие химические молекулы; репеллентами — кое-какие аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для энаэробных прокариот есть молекулярный кислород. Аттрактанты довольно часто представлены пищевыми субстратами, не смотря на то, что не все вещества, нужные для организма, выступают в качестве аттрактантов. Кроме этого не все ядовитые вещества являются репеллентами и не все репелленты вредны.
Фототаксис, т. е. перемещение к свету либо от него, характерен, в первую очередь, фототрофным бактериям. Свойство перемещаться по силовым линиям магнитного поля Почвы либо магнита — магнитотаксис — найден у различных бактерий, обитающих в пресной и морской воде. В клетках этих бактерий отысканы непрозрачные частицы определенной геометрической формы — магнитосомы, заполненные железом в форме магнетита (Fe3O4) и делающие функцию магнитной стрелки.
На долю магнетита может приходиться до 4 % сухого вещества бактерий. В северном полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Почвы, в южном — в направлении южного. У последовательности бактерий найден вискозитаксис — свойство реагировать на трансформацию вязкости раствора и перемещаться в направлении ее повышения либо уменьшения.
За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов важны своеобразные рецепторы. Изучение хемотаксиса у Escherichia coli разрешило найти более 30 разных хеморецепторов, воображающих собой белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора либо лишь в следствии индукции. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого малоизвестен, на мотор жгутика. У бактерий с перитрихиальным жгутикованием распознаны два вида двигательного поведения: кувырканье и прямолинейное движение, т. е. периодические и случайные трансформации направления перемещения. В случае, если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, ее прямолинейное перемещение, ориентированное по отношению к химическому веществу, делается более долгим, а частота кувырканий более низкой, что разрешает ей в конечном счете перемещаться в нужном направлении.
Ворсинки
К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся кроме этого ворсинки (фимбрии, выпивали) (см. рис. 2; 6). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к перемещению бактерий и найдены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки выстроены из одного вида белка — пилина — и являются прямыми протеиновые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, в большинстве случаев, уже жгутиков (диаметр — 5 – 10 нм, протяженность 0,2 – 2,0 мкм), расположены перитрихиально либо полярно. Больше всего сведений имеется о ворсинках Е. coli. У данной бактерии обрисованы ворсинки неспециализированного типа и половые.
Ворсинки неспециализированного типа придают бактериям свойство гидрофобности, снабжают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку смогут попадать вирусы.
Самый отлично изучены половые ворсинки, либо F-выпивали, принимающие участие в половом ходе бактерий. F-выпивали нужны клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки нельзя считать необходимой клеточной структурой, поскольку и без них бактерии отлично растут и размножаются.
Мембраны
Содержимое клетки отделяется от клеточной стены цитоплазматической мембраной (ЦПМ) — необходимым структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого ведет к утрата клеткой жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8 – 15 % сухого вещества клеток. У многих прокариотных клеток ЦПМ — единственная мембрана. В клетках фототрофных и последовательности хемотрофных прокариот находятся кроме этого мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и названные внутрицитоплазматических мембран. Их функции и происхождение будут рассмотрены ниже.
Состав мембран
ЦПМ — протеиново-липидный комплекс, в котором белки составляют 50 – 75 %, липиды — от 15 до 45 %. Помимо этого, в составе мембран найдено маленькое количество углеводов. В большинстве случаев, белки и липиды составляют 95 % и больше вещества мембран.
Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды — производные 3-фосфоглицерина. Не смотря на то, что у прокариот отыскано множество разных фосфолипидов, комплект их в значительной мере родо- а также видоспецифичен.
Обширно представлены в бактериальных мембранах разные гликолипиды. Стерины отсутствуют у подавляющего большинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10 – 30 % холестерина, поглощаемого из окружающей среды, от общего содержания мембранных липидов. Из вторых групп липидов в мембранах прокариот найдены каротиноиды, хиноны, углеводороды.
Рис. 12
Структура главных фосфолипидов мембран эубактерий.
R1 и R2 — остатки длинноцепочечных жирных кислот, образующих гидрофобный хвост молекулы; R3 возможно остатком глицерина, его производных, этаноламина, других соединений и инозита. Эта часть образовывает гидрофильную голову молекулы. Несложным фосфолипидом есть фосфатидная кислота, не имеющая R3-остатка, связанного с фосфорной кислотой сложноэфирной связью. 1 — неспециализированная структура фосфолипида; 2 — фосфатидилглицерин; 3 — дифосфатидилглицерин (кардиолипин); 4 — фосфатидилинозит; 5 — фосфатидилэтаноламин; 6 — фосфатидилсерин.
Все липиды эубактерий — производные глицерина — содержат один либо пара остатков жирных кислот, состав которых очень необычен (рис. 12). По большей части это насыщенные либо мононенасыщенные жирные кислоты с 16 – 18 углеродными атомами. Полиненасыщенные жирные кислоты у эубактерий отсутствуют. Исключение составляют цианобактерии, у различных видов которых отысканы полиненасыщенные жирные кислоты типа C 16:2, C 18:2, C 18:3, C 15:4.
Кроме простых жирных кислот, т. е. обнаруживаемых и в клетках эукариот, в составе мембранных липидов эубактерий находят и кислоты, не видящиеся, в большинстве случаев, в мембранах эукариот. Это циклопропановые жирные кислоты, которые содержат одно либо больше трехчленных колец, присоединенных на протяжении углеводородной цепи. Другие, редко видящиеся и найденные фактически лишь у эубактерий кислоты — это разветвленные жирные кислоты с 15 – 17 углеродными атомами.
Комплект жирных кислот в мембранных липидах кроме этого очень видоспецифичен. У некоторых грамположительных эубактерий C 15-жирная кислота с разветвленной цепью может составлять до 90 % всех жирных кислот липидов. Основная функция липидов — поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных особенностей.
Особенный состав липидов найден в мембранах архебактерий. У них не отысканы обычные для эубактерий эфиры жирных кислот и глицерина, но присутствуют эфиры глицерина и высокомолекулярных С 20-, С 40-спиртов, и нейтральные изопреноидные С 20 – С 30-углеводороды.
На долю белков приходится больше половины сухой массы мембран. К мембранам с самоё высоким содержанием белка относятся бактериальные ЦПМ. При изучении их протеинового состава не было найдено какого-либо универсального структурного белка. ЦПМ Escherichia coli содержит 27 главных и множество минорных белков, но ни один из главных белков не присутствует в преобладающих количествах. Потому, что ЦПМ прокариот многофункциональна и участвует в осуществлении разнообразных ферментативных процессов, был сделан вывод, что мембранные белки — это, в большинстве случаев, ферменты. По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало (время от времени следы) цистеина.
В некоторых бактериальных мембранах в больших количествах найдены углеводы. По-видимому, они находятся не в свободном состоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов.
Структура мембран
Мембранные липиды всех эубактерий и части архебактерий образуют бислои, в которых гидрофильные головы молекул обращены наружу, а гидрофобные хвосты загружены в толщу мембраны (рис. 13).
Углеводородные цепи, прилегающие к гидрофильным головам, достаточно жестко фиксированы, а более удаленные части хвостов владеют достаточной гибкостью. У некоторых архебактерий (последовательность метаногенов, термоацидофилы) мембранные липиды, в состав которых входит C 40-спирт, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойные липидные мембраны владеют большей жесткостью относительно с бислойной. При биологических температурах мембранные липиды будут в жидкостно-кристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние. Чем более не насыщены и разветвлены остатки жирных кислот либо чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостно-кристаллического состояния в квазикристаллическое.
Жидкая структура мембран снабжает определенную свободу молекул белков, что есть нужным для осуществления веществ транспорта и процессов электронов через мембрану. Это же свойство обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются между собой, растягиваются и сжимаются.
Рис. 13
Модель строения элементарной биологической мембраны
1 — молекулы липидов: а — гидрофильная голова; б — гидрофобный хвост; 2 — молекулы белков: в — интегральная; г — периферическая; д — поверхностная.
В отличие от липидов у мембранных белков нет единого метода структурной организации. 30 – 50 % белка имеет конфигурацию a-спирали, другая часть находится в основном в виде хаотичного клубка. Возможно, часть белков лишена ферментативной активности и участвует лишь в поддержании мембранной структуры. Одновременно с этим доказано, что для осуществления белками некоторых функций нужна их строго упорядоченная обоюдная организация в мембране.
В зависимости от размещения в мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки условно возможно поделить на три группы: интегральные, периферические и поверхностные (см. рис. 13). Интегральные белки абсолютно загружены в мембрану, а время от времени пронизывают ее полностью. Сообщение интегральных белков с мембранными липидами весьма прочна и определяется в большинстве случаев гидрофобными сотрудничествами. Периферические белки частично загружены в гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее. В первом случае сообщение с липидами по большей части, а во втором — только определяется электростатическими сотрудничествами. Кроме этого кое-какие липиды и белки в мембране смогут быть связаны ковалентно.
Предложено пара моделей строения мембраны. Громаднейшее признание взяла модель, учитывающая большая часть данных, известных о мембранах, в соответствии с которой в липидную базу включены асимметрично расположенные протеиновые молекулы (см. рис. 13). Кое-какие из них образуют скопления на поверхностях липидного би- либо монослоя, другие частично или полностью загружены в него, третьи пронизывают его полностью. В модели выделена асимметрия строения мембраны, основанная на различиях в расположении молекул и химическом строении белка.
Функции ЦПМ прокариот
ЦПМ прокариот делает разнообразные функции, по большей части снабжаемые локализованными в ней соответствующими ферментными белками. Первоначально была постулирована барьерная функция клеточной мембраны, взявшая позднее экспериментальное подтверждение. Посредством особых переносчиков, именуемых транслоказами, через мембрану осуществляется избирательный перенос разных органических и неорганических молекул и ионов. В ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стены и некоторых вторых веществ.
Общепризнана роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии. У бактерий, источником энергии для которых помогают процессы дыхания либо фотосинтеза, в ЦПМ в некотором роде расположены переносчики цепи электронного транспорта, функционирование которых ведет к генерированию электрохимической энергии (DmH+), применяемой после этого в клетке по различным каналам, среди них и для образования химической энергии (направляться). ЦПМ есть одним из компонентов аппарата генерирования DmH+. В мембране расположены кроме этого ферментные комплексы, снабжающие превращения: DmH+ ® АТФ. ЦПМ принимает участие в последующем разделении и репликации хромосомы прокариотной клетки.
Сейчас выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран — их интегрирующая роль в организме, в полной мере сочетающаяся с в далеком прошлом установленной разъединяющей (барьерной) функцией.
Клетка — единое целое. В обеспечении этого принципа клеточной организации ключевая роль в собственности мембранам. Продемонстрирован перенос электрохимической энергии и электронов на протяжении мембран. Последние рассматриваются так же как вероятные дороги транспорта жирорастворимых молекулярного кислорода и субстратов.
ЦПМ есть главным барьером, снабжающим избирательное поступление в выход и клетку из нее разнообразных веществ и ионов. Осуществляется это с применением различных механизмов мембранного транспорта.
Выделяют 4 типа транспортных совокупностей, с участием которых происходит проникновение молекул в бактериальную клетку: пассивную диффузию, облегченную диффузию, перенос и активный транспорт химически модифицированных молекул.
У грамположительных форм ЦПМ есть и единственным барьером для того чтобы рода, у грамотрицательных эубактерий функции дополнительного барьера (молекулярного сита) делает наружная мембрана клеточной стены, через которую молекулы транспортируются лишь по механизму пассивной диффузии.
Молекулы воды, некоторых газов (к примеру O2, H2, N2) и углеводородов, концентрации которых во внешней среде выше, чем в клетке, проходят через ЦПМ вовнутрь клетки при помощи пассивной диффузии. Движущей силой этого процесса помогает градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны. Главным соединением, поступающим в клетку и покидающим ее таким методом, есть вода. Перемещение воды через мембрану, подчиняющееся законам пассивной диффузии, стало причиной выводу о существовании в мембране пор. Эти поры пока не удалось заметить в электронный микроскоп, но некоторую информацию о них были взяты косвенными способами. Расчетным методом установлено, что поры должны быть весьма небольшими и занимать часть поверхности ЦПМ. Высказывается предположение, что они не являются стабильными структурными образованиями, а появляются в следствии временных перестроек молекулярной организации мембраны.
Большая часть (если не все) гидрофильных веществ поступает в клетку за счет функционирования совокупностей, в состав которых входят особые переносчики (транслоказы, либо пермеазы), так как скорость физической диффузии этих веществ через гидрофобный слой мембраны весьма мала. Переносчики — вещества протеиновой природы, локализованные в мембране и характеризующиеся высокой субстратной специфичностью, — связываясь с субстратом, подвергаются конформационным трансформациям и благодаря этого покупают свойство к перемещению субстрата с одной стороны ЦПМ на другую.
Известен механизм транспорта, названный облегченной диффузии, требующий для переноса веществ через мембрану участия транслоказ. Перенос веществ в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат. Данный механизм транспорта не взял широкого распространения у прокариот.
Главным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот есть деятельный транспорт, разрешающий накачивать в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. Данный процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков протеиновой природы с высокой специфичностью к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для перемещения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии. Транспорт для того чтобы рода должен быть, исходя из этого сопряжен с реакциями, продуцирующими энергию в химической либо электрохимической форме.
Во всех обрисованных выше дорогах переноса веществ через ЦПМ они поступают в клетку в химически неизмененном виде. У прокариот известны совокупности транспорта, благодаря которым осуществляется поступление в клетку последовательности сахаров, наряду с этим процесс их переноса через мембрану сопровождается химической модификацией молекул. Так происходит, к примеру, поступление в клетки многих прокариот молекул глюкозы, в ходе которого они фосфорилируются.