В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Однако уже тут проявляется неспециализированное правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения. Это полностью относится и к врожденному узнаванию, которое постоянно обогащается, корректируется либо перестраивается в следствии приобретения раннего опыта, проявляющегося в различных формах постнатального научения.
Так, часто видятся явления привыкания к довольно часто повторяющимся биологически неважным стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на любой подвижный объект, появляющийся над ними, скоро научаются распознавать надёжные объекты (рис. 20). Это происходит методом привыкания: по окончании неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (страницы, надёжной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Но привыкает птенец только к объектам, каковые он видит довольно часто. В отношении же редких объектов необыкновенного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, то есть затаивание, сохраняется в прошлом виде. Так, мы имеем тут дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания методом приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса есть в этом случае дифференцированное распознавание надёжных объектов.
Сходным образом, как уже указывалось, обстоит дело и у рыб, мальки которых на базе врожденного узнавания первоначально уплывают от любого большого объекта либо тени, надвигающихся на них. Потом же они
Рис. 20. Привыкание у птенца (по Тинбергену). Пояснения см. в тексте
перестают реагировать на надёжные объекты, но научаются распознавать отличительные показатели хищника методом наблюдения за поеданием и поимкой участников своры.
В следствии раннего научения может изменяться и сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагирует первоначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у шипа) либо 9-го дня (у осетра) эта реакция преобразовывается в хорошую под влиянием перехода к образованию и активному питанию соответствующих пищевых условных рефлексов. В последующие дни реакция мальков на свет может лично изменяться в зависимости от конкретных условий кормления (В.Ю.Касимов).
В других случаях происходит достройка либо изменение врожденного узнавания методом включения новых сенсорных совокупностей. Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни по окончании вылупления реагируют на сотрясение гнезда раскрытием клюва и вытягиванием шеи. Пространственная ориентация данной реакции осуществляется на базе гравитационной чувствительности,локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шея вытягивается вертикально вверх независимо от места размещения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и по окончании прозрения птенцов, в недельном возрасте, не смотря на то, что сейчас уже она осуществляется и на зрительный стимул — появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Лишь понемногу, по прошествии еще нескольких суток, зрение делается ведущей рецепцией, и в итоге дроздята научаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме есть родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его появления.
У молоди осетровых рыб в течение 1—3 дней по окончании выклева, т.е. до перехода к активному питанию, появляется реотаксисная реакция (ориентация тела по потоку воды), которая в отличие от вторых рыб сопряжена с тигмотаксисом (ориентация по тактильным раздражениям, обусловленным прикосновениями к посторонним предметам): реотаксис проявляется по большей части только при взаимодействии малька с субстратом, что мешает его смыванию течением. Лишь по окончании появления положительно-фототаксисной реакции тактильная ориентация сменяется оптической (оптомоторной реакцией) и малек делается талантливым ориентировать собственный тело и в толще воды (Д.С.Павлов). Это включение новых сенсорных совокупностей, модификация врожденного узнавания, кроме этого происходит в условиях накопления первичного сенсомоторного опыта.
Разглядывая взаимоотношения между врожденным узнаванием (и врожденным поведением по большому счету) и ранним научением, нужно всегда помнить о том, что темперамент этого взаимоотношения в каждом конкретном случае определяется экологическими изюминками данного вида. Как в количественном, так и в качественном отношении эти взаимоотношения будут значительно различаться, к примеру, у рыб, обитающих в разных условиях освещения, температуры, перемещения воды и т.д.
Так, у пресноводных рыб, нерестящихся в проточной холодной воде на большой глубине (сиг), личиночный период маленький, личинки сходу начинают деятельно плавать, и отрицательный геотаксис, а после этого и хороший фототаксис приводят их в поверхностные слои-, воды. Личинки же рыб, нерестящихся в мелководных, слабопроточных, поросших растительностью водоемах (сазан, щука), продолжительно пребывают на месте, приклеиваясь (выделениями особых желез) к растениям. Важное значение в этом смысле имеет врожденное узнавание на базе, тигмотаксиса, снабжающего тесный контакт животного с субстратом. К поверхности воды эти мальки поднимаются по мере собственного развития только понемногу, как бы по ступеням, причем тигмотаксис все больше слабеет, хороший же фототаксис все улучшается. Ясно, что и условия накопления, первичного опыта, а тем самым и взаимоотношения между ранним научением и врождённым узнаванием, будут у этих двух групп рыб в корне разными.
Ранний опыт
Облигатное научение
Вышеприведенные примеры постнатального научения относятся к ранееупомянутому облигатному научению. Ко мне относятся все формы научения, каковые в естественных условиях совсем нужны для исполнения наиболее значимых жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Результаты облигатного научения в однообразной мере нужны для выживания всем представителям данного вида, и эта видоспецифичность сближает облигатное научение с врожденными формами поведения. врождённое поведение и Облигатное научение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны между собой в единый комплекс. В этом единстве и находит собственный воплощение модификация врожденного поведения ранним опытом. Не только сама свойство к облигатному научению, но и конкретные ее проявления генетически фиксированы в такой же степени, как и форма инстинктивного поведения.
Характерным показателем облигатного научения есть кроме этого то, что оно может осуществляться лишь в течении определенных, так называемых сенсибильных (либо чувствительных), периодов онтогенеза. Ни до, ни затем облигатное научение нереально. Как еще будет продемонстрировано, эти периоды начинаются значительно чаще весьма не так долго осталось ждать по окончании появления животного на свет и являются непродолжительными. В отдельных случаях, действительно, они приходятся на более поздние сроки и смогут обнаруживаться кроме того у взрослых животных, равно как смогут быть и довольно долгими.
В отличие от облигатного научения факультативное научение представляет собой, как нам кроме этого уже известно, приобретение личного опыта, что зависит от частных условий судьбы особи и не есть нужным для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует, совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особенными, частными, преходящими, а обычно и случайными элементами среды обитания особи, исходя из этого факультативное научение носит сугубо личный темперамент, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается громадной обратимостью и лабильностью. Видоспецифичными являются тут только сама свойство к научению и пределы данной способности.
Между облигатным и факультативным научением не всегда допустимо совершить резкую грань, и в настоящем поведении животных, в особенности молодых, обычно обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения личного опыта (см. ниже). Самый четко и довольно часто факультативное научение проявляется в виде разнообразные навыков, каковые уже рассматривались раньше. Что же касается привыкания, то оно, как было продемонстрировано, может видеться и в сфере облигатного научения.
Кроме уже отмеченных сфер поведения облигатное научение принципиально важно и для создания пищевого поведения.
Это проявляется в первую очередь в том, что методом облигатного научения детеныши во многих случаях определят отличительные показатели пищевых объектов. К примеру, экспериментально доказано, что начальный прием пищи помогает у змеенышей источником накопления опыта, определяющим последующее распознавание пищевых объектов по их химическим показателям. Детенышам морских свинок предъявляли в течение первых девяти дней по окончании) рождения разные съедобные и несъедобные объекты, в следствии чего и формировалось предпочтение съедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без для того чтобы предварительного контакта выяснилось неосуществимым. Это соответствует тому, что в школе Павлова изучалось на щенках (распознавание запаха и вкуса мяса) и стало называться «натуральный условный рефлекс».
Отметим в данной связи, что Г.И.Поляков вычисляет такие рефлексы низшей и самая древней категорией условнорефлекторной деятельности, функцией ветхой коры головного мозга и исходя из этого особенно характерными для пресмыкающихся, у которых условные рефлексы на неестественные, неестественные стимулы вырабатываются только с большим трудом. У млекопитающих же, по Полякову, натуральные условные рефлексы видятся, в большинстве случаев, лишь в раннем постнатальном онтогенезе, в то время, когда новая кора еще не созрела. Конкретно таким методом, к примеру, котенок научается распознавать писк мыши.
Не только обычные показатели пищевого объекта усваиваются детенышами методом облигатного научения. Серьёзное значение это научение имеет и для создания пищедобывательных приемов, т.е. двигательных актов, снабжающих само потребление и захват пищевых объектов, у хищников — овладевайте и поедание добычи. Действительно, в собственной базе эти перемещения являются врожденными двигательными координациями и созревают независимо от личного опыта, как и другие инстинктивные перемещения. Но их достройка, модификация и совершенствование происходят в конкретных условиях постнатального онтогенеза в следствии облигатного научения. Так,белка обязана обучиться самый эффективным образом вскрывать орехи, не смотря на то, что нужные для этого перемещения являются врожденными и уже свойственны бельчонку в «готовом виде». Детеныши карликовой мангусты (Helogale undulata) оказываются к моменту выхода из гнезда (в 24-дневном возрасте) уже в полной мере способными к исполнению перемещений, нужных для ловли добычи, не смотря на то, что заниматься этим им еще не приходилось и они лишь облизывали и обсасывали убитых животных, которых приносили в гнездо родители. Но каждому детенышу приходится обучаться верно создавать укус, мгновенно умерщвляющий добычу, и обучаться обращению с реже видящимися видами жертв. Характерное для этих животных бросание пищевых объектов с жёсткой поверхностью (особенно яиц) под туловище, назад, осуществляется первоначально в несовершенном виде и несинхронно. И это воздействие совершенствуется методом научения.
Нужно, но, подчернуть, что подобная «отработка» инстинктивных компонентов поведения происходит у высших животных в большинстве случаев на следующем, игровом этапе постнатального развития поведения. Как будет еще продемонстрировано, игра имеет в этом отношении только громадное значение для окончательного формирования поведенческих актов. У низших животных, у которых нет игровой активности и соответственно отсутствует второй этап постнатального развития поведения, облигатное научение выступает как единственный фактор постнатальной достройки инстинктивного поведения. Особенно это относится, разумеется, к беспозвоночным, не смотря на то, что у этих животных облигатное научение, как и целый онтогенез поведения, еще совсем слишком мало изучено. По имеющимся отрывочным данным возможно, но, заключить, что по крайней мере у насекомых облигатное научение может играться значительную роль в формировании поведения. Так, британский этолог В.Г. Торп и его сотрудники установили, что имагинальные, половозрелые формы насекомых ориентируются по запахам, влиянию которых они подвергались на определенных стадиях (сенсибильных периодах) их личиночного развития. В случае, если, к примеру, влиять на личинок плодовых мушек (дрозофил) запахом мяты, то они будут потом, превратившись во взрослых насекомых, отыскивать для откладывания яиц субстрат с этим запахом. Наездник Nemeritis canescens паразитирует на личинках моли рода Ephestia, но в случае, если личинок наездника вырастить на личинках другого вида (Meliphora), что в естественных условиях не поражается этим наездником, то запах этого вида будет после этого предпочитаться взрослыми насекомыми при поиске жертвы. Но данный эффект возможно достигнут только в том случае, если контакт с необыкновенным хозяином (личинкой Meliphora) устанавливается в момент выхода личинок наездника из яйца либо практически сразу после этого. Лишь в данный краткий период запах нового хозяина оказывается действенным. Следовательно, снова же процесс научения приурочен к четко определенному сенсибильному периоду.
Но запаховая ориентация насекомых определяется не единственно облигатным научением. Так, в указанном опыте у наездников сохранилось избирательное отношение к запаху естественного хозяина (Ephestia) наровне с благоприобретенной повышенной чувствительностью по отношению к запаху нового хозяина. Напрашивается вывод, что хорошая хемотаксисная реакция в первом случае определяется врожденным узнаванием, во втором — облигатным научением, которое, как в любой момент, сочетается с этим инстинктивным компонентом поведения и в обычных условиях подкрепляет и модифицирует его в соответствии с конкретными условиями развития особи.
Запечатление
Как уже отмечалось, ранний опыт слагается в первую очередь из облигатного научения. Факультативное научение, если оно по большому счету происходит, тут лишь дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезе разъясняется тем, что в это время происходит достройка врожденных пусковых механизмов последовательности важнейшихинстинктивных действий методом включения в них лично получаемых компонентов. Конкретно в этом состоит сущность процесса, взявшего наименование запечатления (Pragung, Imprinting).
Запечатление есть серьёзным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с необходимым присутствием в качестве ответственных составных частей элементов факультативного научения), при котором весьма скоро фиксируются в памяти отличительные показатели объектов инстинктивных поведенческих актов, исходя из этого запечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «привычному» (т.е. к врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается только в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого либо иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются необыкновенной прочностью («необратимостью»).
Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие в один момент как носители обычных показателей вида), сестры и братья (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Допустимо кроме этого запечатление внешних показателей постоянных неприятелей, поскольку защитная реакция на эти показатели формируется при сочетании вида неприятеля с предостерегающими криками своих родителей либо, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде смерти сородича. При более широком понимании запечатления кое-какие авторы относят к нему кроме этого формирование реакции на пищевые объекты, и на характерные показатели места обитания (рождения), что, возможно, не в полной мере правомерно, не смотря на то, что процессы запечатления смогут и сопутствовать формированию этих реакций. Тут мы разглядим запечатление только в его «хорошем» понимании, то есть как связанное с явлениями общения.
Запечатление изучено в основном на зрело-рождающихся животных, не смотря на то, что оно характерно и незрелорождающимся. Значительно чаще запечатление происходит практически сразу после рождения, в течение очень ограниченного сенсибильного периода, часто при первой же встрече с объектом запечатления. Не все ученые придерживаются одного мнения о сущности этого процесса, и кое-какие из них (к примеру, Гесс) склонны кроме того выделить запечатление в особенную, хорошую от научения категорию поведения. Но большая часть исследователей все же относят запечатление к научению. Особенно четко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятили свои силы многие ученые.
Реакция следования
Феномен данной реакции пребывает в том, что зрелорождающиеся детеныши уже практически сразу после появления на свет неотступно двигаются за родителями (и в один момент приятель за втором). Данный феномен общеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем пара примеров реакции следования у диких зверей.
Самка гоголя, небольшой утки, устраивающей собственный гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над почвой, перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается только спустя пара часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы друг за другом подскакивают к входному отверстию, откуда они, взглянуть на летящую перед ними птицу, кидаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.
Весьма интересно подчернуть, что к подобным поразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, каковые, в большинстве случаев, устраивают гнезда в норах, — пеганки. Время от времени же эти утки гнездятся в местах, расположенных на высоте до 3—5 метров над почвой. В этих обстоятельствах вылупившиеся утята прыгают, правильнее, сваливаются вниз так же, как го-голята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, к примеру гагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, действительно, уже в возрасте 19—20 дней.
Кроме того стукнувшись о прибрежную полосу суши, они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.
Возвратимся, но, к гоголятам. По окончании того как целый выводок покинул обрисованным методом гнездо, мать, понемногу понижаясь, садится около него, а после этого, мало походив около утят, направляется к водоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята на данный момент же движутся за матерью и приятель за втором, развивая наряду с этим поразительную скорость, а достигнув воды, они без промедлений пускаются за матерью вплавь. (Сходным образом ведут себя и птенцы гагарок: мать, пролетев над птенцом, садится недалеко на воду, и он направляется к ней.)
У млекопитающих реакция следования особенно отлично выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в очень зрелом состоянии и весьма скоро покупают свойство находиться и ходить. В связи с громадной ролью, которую играется у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и звуковые, но и на ольфакторные показатели, т.е. на запахи своих родителей. К примеру, верблюжонок уже через 10 мин. по окончании рождения делает первые попытки подняться на ноги, и вдобавок через 90 мин. он уже может вольно находиться. В течение первых дней формируется и реакция следования за матерью. Вальтер обрисовал формирование реакции следования у детенышей антилоп. У изолированных по окончании рождения от матерей детенышей (в неволе) запечатление может случиться по отношению к проходящему мимо человеку, в случае, если детеныш встретится с ним на протяжении сенситивного периода. Действительно, советская исследовательница И.З. Плюснина думает, что привязанность к матери формируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на базе запечатления. Как мы еще заметим, это справедливо и для других животных, в частности для цыплят.
Среди грызунов реакция следования отлично выражена, к примеру, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющего большинства вторых грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныши рождаются у нихвполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного образовывает 60—120 граммов. Он владеет уже постоянными зубами, потому, что смена молочных зубов происходит еще в утробе матери.
Обрисована реакция следования и у детенышей тюленей. Тюленята рождаются весьма большими — их величина достигает практически половины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит смена и линька молочных зубов. Уже спустя-30 мин. по окончании появления на свет новорожденный (а также извлеченный своевременным методом из тела матери) тюлененок в состоянии ползать подобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удалении матери ее детеныши срочно двигаются за ней. Иногда мать стимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой либо с силой шлепая передними ластами по воде, обдавая его брызгами. Конкретно последнее является «приглашением» к следованию.
Видится реакция следования кроме этого у некоторых рыб, к примеру у цихлид, о чем еще отправится обращение ниже.
Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (и на вторых детенышей того же выводка). Она снабжает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых осуществления и особей ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не имела возможности бы осуществить заботу о потомстве, потому что для ее осуществления нужно, дабы детеныши в самые сжатые сроки обучились отличать личные показатели собственной матери, от которой нельзя отстать, что и достигается методом запечатления. Так, стремительная конкретизация инстинктивного поведения детенышей на лично опознаваемых объектах (родителях, собратьях) снабжает тут формирование крайне важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки.
Первые испытания по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д. Сполдингом, но теоретический анализ и всестороннее изучение процессов запечатления, среди них и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах отечественного века. С того времени эти вопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то время испытания по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась тёмная коробка, и в случае, если ее «медлительно двигали на протяжении стола за привязанную к ней веревку, то большая часть цыплят шли за ней… шли кроме того тогда, в то время, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм»2. Вместе с тем цыплята не следовали за чёрным платком и белой коробкой. Изолированные в момент вылупления, цыплята уже спустя дни не реагировали на наседку, не смотря на то, что та относилась к ним как в большинстве случаев, но вместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровского ставились и другие испытания по данной теме, но после этого лабораторное изучение реакции следования было в Советском Альянсе возобновлено только в 60-х годах (изучения К.Э.Фабри и сотрудников). В другом замысле запечатление (на неподвижный объект) изучалось потом в лаборатории А.Д.Слонима.
Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления, т.е. объектам видотипичных, инстинктивных действий, возможно не только любой представитель данного вида, но и второе животное либо человек а также неживой, но подвижный объект. Принципиально важно только, дабы это первенствовал передвигающийся объект, замеченный в жизни. Цыплята, у которых была организована реакция следования за двигающимся шаром, не станут после этого следовать за вторым объектом либо кроме того шаром, но иного цвета, а будут избегать его и неотступно двигаться за «своим» шаром.
Как и в других случаях запечатления, реакция следования формируется в короткие сроки: у уток и кур сенсибильный период начинается в первые же часы послевылупления, достигает оптимума через 10—15 часов, а после этого понемногу сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят из дупла происходило конкретно в оптимальные часы сенсибильного периода, в то время, когда со времени вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный период очень растянут (с 6-го до 30—40-го дня судьбы), но оптимальный срок — 6—7-й сутки. До 14-го дня «запечатляемость» еще сохраняется на до-вольно большом уровне, но после этого понемногу сходит на. нет (И.З. Плюснина).
Уже упоминалось о том, что запечатление совершается с необыкновенной быстротой. Следовать за объектом запечатления птенцы начинают обычно уже по окончании первой встречи с ним, т.е. в опыте — по окончании первого же показа. Но в случае, если кроме того и потребуется пара предъявлений, реакция скоро достигает большой интенсивности и в будущем уже остается на этом уровне , пока птенцы не подрастут.
Громадный интерес воображает вопрос о подкреплении реакции следования. Так как детеныши следуют за объектом запечатления без всякого вознаграждения, а вдруг искусственно затруднить следование либо кроме того нанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования делается лишь еще более интенсивной (Гесс). Разъясняется это тем, что в отличие от факультативного научения облигатное научение не зависит от наличия либо отсутствия не только случайных, неважных компонентов среды, но и таких, каковые имели возможность бы служить для подкрепления результатов научения. Результаты облигатного научения так ответственны для жизни особи, что соответствующие реакции должны безотлагательно формироваться при любых событиях, даже в том случае, если сейчас отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Действительно, при запечатлении имеет, разумеется, место «внутреннее» подкрепление по принципу обратной связи, источником которого являются ощущения от самих создаваемых перемещений, т.е. происходит только проприоцептивное подкрепление.
Отмеченная выше «необратимость» запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: фактически объект запечатления не имеет возможности в этом качестве заменяться вторым объектом, и «реимпринтинг», т.е. переучивание на другой объект, в большинстве случаев, вероятен только в особых лабораторных условиях да и то только с трудом. Так, очень скоро сформировавшееся следование за объектом с определенными отличительными показателями в будущем уже значительно не изменяется. Только к концу действия запечатления (в то время, когда выводок распадается) ослабевает начальная интенсивность данной реакции, появившаяся без внешнего подкрепления и не нуждающаяся в таковом для собственного сохранения. Конкретно такую чёрта давал процессам запечатления в свое время Лоренц.
Половое запечатление
По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Тут у большинства животных отмечается так именуемое половое запечатление, которое снабжает будущее общение с половым партнером. Основная изюминка полового запечатления содержится в том, что окончательный итог проявляется только с громадной отсрочкой, потому что животное обучается распознавать отличительные показатели будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. Наряду с этим запечатление обычных показателей полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.
По большей части половое запечатление отмечается у самцов, причем запечатляются у них отличительные показатели их матерей в качестве «образцов» самок собственного вида. Следовательно, на врожденное узнавание неспециализированных видотипичных показателей тут методом облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских показателей. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения.
На данный момент факты полового запечатления установлены уже у разных позвоночных, но первым делом у птиц. Так, германским этологом Ф. Шутцем было, например, продемонстрировано, что у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10—40 днями (в естественных условиях утиная семья распадается на 8—10-й семь дней по окончании появления утят). По другой информации данный срок возможно и пара более долгим. В случае, если в течении этого срока птенец мужского пола видел лишь самку другого вида, он по достижении половозрелости будет «заботиться» лишь за самками этого вида, оставляя без внимания уток собственного собственного вида. Из гусей, согласно данным Шутца, половое запечатление оптимальнее проявляется у серого, и и белолобого гуся.
Изучениями шведского этолога Л.Б. Фэлта было обнаружено, что и у птенцов диких уток женского пола допустимо половое запечатление, в случае, если их изолировать от селезней в течении первых восьми недель по окончании вылупления. В случае, если им наряду с этим разрешить возможность видеть самцов-альбиносов либо кроме того людей, то потом обычное половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их простом брачном костюме. Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в свое время было обрисовано и Лоренцем. Известен подобный случай и в отношении самца рыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста дома и показавшего все формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившему его.
Половое запечатление на альбиносов (у птенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины (вьюрка), т.е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенные родителями-альбиносами, предпочитали потом спариваться с самками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Подобные результаты были взяты и в опытах над голубями, в то время, когда птенцы белой окраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми и напротив. По окончании изоляции, продолжающейся с 40-дневного возраста до половозрелости, большая часть самцов выбирало самок того цвета, что был характерен особям, с которыми они в первые семь дней собственной судьбы выращивались.
Еще более четкие результаты дают испытания с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. При таковой постановке опыта у голубей получалось взять половое запечатление кроме того в отношении чужого вида. Примечательно, что эффект этого запечатления понемногу ослабевает, не смотря на то, что в какой-то мере еще обнаруживается кроме того у 5-летних голубей. Таким же методом была установлена возможность полового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся при клеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птиц половое запечатление полностью проявляется у самцов, каковые игнорируют в половозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение в намного большей мере определяется врожденными механизмами (К. Иммельманн). Е.В.Лукина замечала что-то подобное у канарейки и чижа.
Половое запечатление по большому счету есть очень сложным процессом и по-различному проявляется у различных видов птиц. К примеру, оно играется, разумеется, меньшую роль у куриных, как это вытекает из опытов П. Гитона, продемонстрировавшего, что условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. Узнавание отличительных показателей противоположного пола есть у этих птиц, разумеется, в полной мере врожденным.
У млекопитающих половое запечатление изучено в большинстве случаев у копытных и грызунов. Имеются, к примеру, указания на то, что скрещивание между ламами викуньей и альпакой допустимо только в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самку альпака. Германские этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце продемонстрировали, что у чернохвостого оленя в половом запечатлении ключевую роль играются запахи. Группой итальянских исследователей проводились испытания, в которых мыши-родители опрыскивались пахучими веществами. В следствии их детеныши, будучи половозрелыми, не смогли различать пол сверстников, т.е. не могли отыскать полового партнера. Подобные результаты были взяты и у крыс. Испытания с применением «приемных своих родителей» производились и с морскими свинками. Эффект полового запечатления на чужой вид был распознан у самцов, отделенных в течение первой семь дней судьбы от своих матерей.
Весьма интересно подчернуть, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, к примеру меченосца (Xiphohorus maculatus) — известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как продемонстрировали шведские этологи А. Фернё и С. Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев по окончании наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в обрисованных выше случаях полового запечатления.
Подводя результат обзору процессов запечатления, принципиально важно выделить, что неспециализированным и самоё существенным для всех форм запечатления есть стремительная постнатальная достройка врожденного поведения, правильнее, врожденных пусковых механизмов методом их дополнения лично получаемыми компонентами. В следствии инстинктивное поведение конкретизируется на определенных, лично опознаваемых объектах, чем и обеспечивается эффективность исполнения инстинктивных действий.