Полигибридное скрещивание. Дигибридное скрещивание как пример полигибридного скрещивания. При полигибридном скрещивании родительские организмы анализируются по нескольким показателям. Примером полигибридного скрещивания может служить дигибридное, при котором у родительских организмов принимаются во внимание отличия но двум парам показателей. Первое поколение гибридов в этом случае выясняется однородным, проявляются лишь доминантные показатели, причем доминирование не зависит от того, как показатели были распределены между родителями. Вот схема записи двух примеров дигибридного скрещивания:
1. Р ААВВ x ааbb
Гаметы АВ аb
F1 АаВЬ
2. Р ааВВ x ААbb
Гаметы аВ Аb
F1 АаВb
Правило свободного комбинирования показателей. Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель понял, что показатели наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило свободного комбинирования показателей, формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (либо более) парами других показателей, во втором поколении (F2) отмечается комбинирование признаков и независимое наследование, в случае, если гены, определяющие их, находятся в разных гомологичных хромосомах. Это возможно, поскольку при мейозе распределение (комбинирование) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо, что может привести к появлению потомков, несущих показатели в сочетаниях, не характерных родительским и прародительским особям.
Разглядим это на примере наследования показателей у человека. Предположим, вступают в брак дигетерозиготы по способности и окраске глаз лучше обладать правой рукой (АаВb). При формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Совершенно верно так же аллель быть может попасть в одну гамету или с аллелем В, или с аллелем b. Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре вероятные комбинации генов в гаметах: АВ, Аb, аВ, аb. Всех типов гамет будет поровну (по 25%).
Это несложно растолковать поведением хромосом при мейозе. Негомологичные хромосомы при мейозе смогут комбинироваться в произвольных сочетаниях, исходя из этого хромосома, несущая аллель А, равновероятно может отойти в гамету как с хромосомой, несущей аллель В так и с хромосомой, несущей аллель b. Совершенно верно так же хромосома, несущая аллель а, может комбинироваться как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b. Итак, дигетерозиготная особь образует 4 типа гамет. Конечно, что при скрещивании этих гетерозиготных особей каждая из четырех типов гамет одного родителя возможно оплодотворена любой из четырех типов гамет, организованных вторым родителем, т. е. вероятны 16 комбинаций. Такое же число комбинаций направляться ожидать по законам комбинаторики.
При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, что из 16 вероятных комбинаций во втором поколении в 9 реализуются два доминантных показателя (АВ, в отечественном примере — кареглазые правши), в 3 — первый показатель доминантный, второй рецессивный (Аb, в отечественном примере — кареглазые левши), еще в 3 — первый показатель рецессивный, второй — доминантный (аВ, т. е. голубоглазые правши), а в одной — оба показателя рецессивные (аb, в этом случае — голубоглазый левша). Случилось расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.
В случае, если при дигибридном скрещивании во втором поколении последовательно совершить подсчет взятых особей по каждому показателю в отдельности, то итог окажется такой же, как при моногибридном скрещивании, т.е. 3: 1.
В отечественном примере при расщеплении по окраске глаз получается соотношение: кареглазых 12/16, голубоглазых 4/16, По другому показателю — правшей 12/16, левшей 4/16, т. е. известное соотношение 3:1.
Дигетерозигота образует четыре типа гамет, исходя из этого при скрещивании с рецессивной гомозиготой отмечается четыре типа потомков; наряду с этим расщепление как по фенотипу, так и по генотипу происходит в соотношении 1:1:1:1.
В случае, если при скрещивании прослеживается более двух других показателей, то число ожидаемых комбинаций возрастает. При тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, дающих 64 сочетания. Разглядим данный случай на конкретном примере брака тригетерозигот по характеру лучшего владения правой рукой, окраске глаз и резус-фактору (AaBbRr). На решетке Пеннета представлены все вероятные варианты образования зигот: [сам рисуй]
При подсчете фенотипов, взятых в этом случае, отмечается расщепление в соотношении 27:9:9:9:3:3:3:1. Это следствие того, что принятые нами во внимание показатели: свойство лучше обладать правой рукой, резус и окраска глаз-фактор контролируются генами, локализованными в различных хромосомах, и возможность встречи хромосомы, несущей ген А, с хромосомой, несущей ген В либо R, зависит абсолютно от случайности, поскольку та же хромосома с геном А в равной степени имела возможность встретиться с хромосомой, несущей ген b либо r.
В более неспециализированной форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фенотипу происходит по формуле (3+1)n, где n — число пар показателей, принятых во внимание при скрещивании.
Сотрудничество генов. Развитие любых показателей у организмов есть следствием сложных сотрудничеств между генами, правильнее — между продуктами их деятельности — белками-ферментами. Взаимодействовать смогут как гены одной аллельной пары (неполное доминирование, полное доминирование, сверхдоминирование, кодоминирование), так и различных (комплиментарное воздействие, эпистаз, полимерия).
Доминирование проявляется в тех случаях, в то время, когда один аллель гена абсолютно скрывает присутствие другого аллеля. Но, по-видимому, значительно чаще присутствие рецессивного аллеля как-то отражается, и в большинстве случаев приходится видеться с разной степенью неполного доминирования. Это разъясняется тем, что доминантный аллель несёт ответственность за активную форму белка-фермента, а рецессивные аллели довольно часто детерминируют те же белки-ферменты, но со сниженной ферментативной активностью. Это явление и реализуется у гетерозиготных форм в виде неполного доминирования.
Сверхдоминирование содержится в том, что у доминантного аллеля в гетерозиготном состоянии время от времени отмечается более сильное проявление, чем в гомозиготном состоянии.
Кодоминирование — проявление в гетерозиготном состоянии показателей, детерминируемых обоими аллелями. К примеру, любой из аллельных генов кодирует определенный белок, и у гетерозиготного организма синтезируются они оба. В таких случаях методом химического изучения возможно установить гетерозиготность без разбирающего скрещивания. Данный способ отыскал распространение в медико-генетических консультациях для обнаружения гетерозиготных носителей генов, обусловливающих заболевания обмена. По типу кодомннирования у человека наследуется четвертая несколько крови (см. выше).
Сложные отношения появляются между неаллельными парами генов.
Комплементарное воздействие. Комплементарными (лат. соmplementum — средство пополнения) именуются взаимодополняющие гены, в то время, когда для создания показателя нужно наличие нескольких неаллельных (в большинстве случаев доминантных) генов. Данный тип наследования в природе обширно распространен.
У душистого горошка окраска венчика цветка обусловлена яал: чем двух доминантных генов (А и B), в отсутствие одного из них — цветки белые. Исходя из этого при скрещивании растений с генотипами ААbb и ааВВ, имеющих белые венчики, в первом поколении растения выясняются окрашенными, а во втором поколении расщепление происходит в соотношении 9 окрашенных к 7 неокрашенным (3Аbb + 3ааВ + 1ааbb).
У мышей серая окраска кроме этого обусловлена двумя доминантными генами: из них ген А нужен для образования пигмента, исходя из этого рецессивные гомозиготы (аа) не имеют пигмента (альбиносы). Ген В обусловливает неравномерное распределение пигмента, а рецессивный его аллель (b) кодирует равномерное распределение пигмента по всему волосу и рецессивные гомозиготы (bb) в присутствии гена А имеют тёмную окраску. Доминантный аллель (B) кодирует отложение пигмента территориями, у вершины и у основания волоса, и носители его в присутствии гена А имеют серую окраску. При скрещивании дигетерозигот (АаВb) обнаруживается расщепление в соотношении 9:3:4. Два доминантных гена в фенотипе А-В — дают серую окраску, носители доминантного гена А и рецессивного b — тёмные, а не имеющие гена образования пигмента (ааВ- и aabb) — белые.
Комплементарное сотрудничество генов у человека возможно продемонстрировать на следующих примерах. Обычный слух обусловлен двумя доминантными неаллельными генами D и Е, из которых один определяет развитие улитки, а второй — слухового нерва. гетерозиготы и Доминантные гомозиготы по обоим генам имеют обычный слух, рецессивные гомозиготы по одному из этих генов — глухие.
В клетках млекопитающих для защиты от вирусов вырабатывается своеобразный белок ннтерферон. Его образование в клетках человека связано с комплементарным сотрудничеством двух неаллельных генов, локализованных в различных хромосомах (один — во второй, второй — в пятой хромосоме).
Гемоглобин взрослого человека содержит четыре полипептидные цепи, любая из которых кодируется отдельным свободным геном. Следовательно, для синтеза молекулы гемоглобина требуется участие четырех комплементарных генов.
Эпистаз. Сотрудничество генов, противоположное комплементарному, стало называться эпистаза. Под эпистазом знают подавление неаллельным геном действия другого гена, названного гипостатическим К примеру, у кур доминантный аллель гена С обусловливает развитие пигмента, но доминантный аллель другого гена I есть его супрессором, «подавителем». Исходя из этого куры, кроме того имеющие доминантный аллель гена окраски, в присутствии супрессора выясняются белыми. Следовательно, особи, имеющие в генотипе гены IC, — белые, а с генотипом iiCC и iiСс — окрашенные. Так, белая окраска кур возможно обусловлена как отсутствием доминантного аллеля гена пигментации, так и наличием доминантного аллеля гена-подавителя окраски. Следовательно, в случае, если скрестить двух белых птиц с генотипами (IiСС) и (iicc), все особи первого поколения окажутся также белыми (IiCc), но в F2 при родственном скрещивании особей первого поколения случится расщепление по фенотипу в соотношении 13:3. Из 16 птиц 3 будут окрашенными (iiCC и iiCc), так как у них ген-супрессор в рецессиве и имеется доминантный ген пигментации. Два класса генотипов 9+3 окажутся белыми, поскольку в них присутствует доминантный аллель гена-супрессора; помимо этого, рецессивные дигомозиготы (iicc) также белые. Сходный фенотип трех классов (9++3+1) стал причиной расщеплению в соотношении 13:3.
Проявление эпистаза у человека возможно продемонстрировать на следующем примере. Ген, обусловливающий группы крови по совокупности AB0, кодирует не только синтез своеобразных белков, свойственных данной группе крови, но и наличие их в других секретах и слюне. Но при наличии в гомозиготном состоянии рецессивного гена по второй совокупности крови — совокупности Люис выделение их в других секретах и слюне подавлено. Вторым примером эпистаза у человека может служить «бомбейский феномен» в наследовании групп крови. Он обрисован у дамы, взявшей от матери аллель IB, но фенотипически имеющей первую группу крови. Оказалось, что деятельность аллеля IB подавлена редким рецессивным аллелем гена «х», что в гомозиготном состоянии оказывает эпистатическое воздействие.
В проявлении ферментопатий (т. е. заболеваний, которые связаны с отсутствием каких-либо ферментов) часто повинно эпистатическое сотрудничество генов, в то время, когда наличие либо отсутствие продуктов реализации какого-либо гена мешает образованию крайне важных ферментов, кодируемых вторым геном.
Полимерия. Разные доминантные неаллельные гены смогут оказывать воздействие на одинаковый показатель, усиливая его проявление. Такие гены стали называться однозначных, либо полимерных, а показатели, ими определяемые, — полигенных. В этом случае два либо больше доминантных аллелей в однообразной степени помогают развиваться одного и того же показателя. Исходя из этого полимерные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита с указанием цифрового индекса, к примеру:
A1A1 и a1a1; A2A2 и a2a2; A3A3 и a3a3 и т. д. В первый раз однозначные факторы были обнаружены шведским генетиком Нильсоном-Эле (1908 г.) при изучении наследования окраски у пшениц. Было обнаружено, что данный показатель зависит от двух полимерных генов, исходя из этого при скрещивании доминантных и рецессивных дигомозигот — окрашенной (A1A1A2A2) с неокрашенной (a1a1a2a2) — в F1 все растения дают окрашенные семена, не смотря на то, что они заметно ярче, чем родительский экземпляр, имеющий красные семена. В F2 при скрещивании особей первого поколения обнаруживается расщепление по фенотипу в соотношении 15:1, так как бесцветными являются только рецессивные дигомозиготы (a1a1a2a2). У пигментированных экземпляров интенсивность окраски очень сильно варьирует в зависимости от числа взятых ими доминантных аллелей: большая у доминантных не сильный (A1A1A2A2) и минимальная у носителей одного из доминантных аллелей (A1a1a2a2 и a1a1A2a2).
Ответственная изюминка полимерии — суммирование (аддитивность) действия неаллельных генов на развитие количественных показателей. В случае, если при моногенном наследовании показателя допустимо три варианта «доз» гена в генотипе: АА, Аа, аа, то при полигенном количество их возрастает до четырех и более. Суммирование «доз» полимерных генов снабжает существование постоянных последовательностей количественных трансформаций.
Биологическое значение полимерии содержится еще и в том, что определяемые этими генами показатели более стабильны, чем кодируемые одним геном. Организм без полимерных генов был бы очень неустойчив: каждая мутация либо рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости, а это как правило невыгодно.
У растений и животных имеется довольно много полигенных показателей, среди них и хозяйственно полезные: интенсивность роста, скороспелость, у кур — яйценоскость, у крупного скота — количество молока, в плодах — содержание сахаристых веществ и витаминов и т.п.
Пигментация кожи у человека определяется пятью либо шестью полимерными генами. У коренных обитателей Африки (негроидной расы) преобладают доминантные аллели, у представителей европеоидной расы — рецессивные. Исходя из этого мулаты имеют промежуточную пигментацию, но при вступлении в законный брак мулатов у них допустимо рождение как более, так и менее интенсивно пигментированных детей.
Многие морфологические, физиологические и патологические изюминки человека определяются полимерными генами: рост, масса тела, величина артериального давления. Развитие таких показателей у человека подчиняется неспециализированным законам полигенного наследования и очень во многом зависит от влияния условий среды. В этих обстоятельствах отмечается, к примеру, наличие предрасположенности к гипертонической заболеванию, к ожирению и т. п. Эти показатели при благоприятных условиях среды смогут и не проявиться либо проявиться в малом степени. Это отличает полигенно-наследуемые показатели от моногенных. Изменяя условия среды, возможно обеспечить в значительной мере профилактику последовательности полигенных болезней.
Как правило отдельные гены, по-видимому, самостоятельно не определяют показателей. В явлениях комплементарности, эпистаза и полимерии обнаруживается фенотипическое выражение молекулярных сотрудничеств генов. В ряде опытов, совершённых в лабораторных условиях с ферментами, выделенными из организмов с разным генотипом, продемонстрировано, что механизм комплементарного сотрудничества генов содержится во сотрудничестве генных продуктов в цитоплазме.
Плейотропия. Зависимость нескольких показателей от одного гена косит наименование плейотропии (гр. pleison — полный, tropos — метод), т. е. отмечается проявление множественных эффектов одного гена. Это явление было в первый раз найдено Менделем, не смотря на то, что он намерено его не изучил. По его наблюдениям у растений с пурпурными цветками постоянно имелась красная окраска в основании черешков листьев, а кожура семян была бурого цвета. Эти три показателя определялись действием одного гена. Н.И. Вавилов обрисовал плейотропное воздействие гена тёмной окраски колоса у персидской пшеницы, что вызывал в один момент развитие другого показателя — опушение колосковых чешуи. У дрозофилы ген белой окраски глаз (w) в один момент влияет на цвет тела, длину крыльев, строение полового аппарата, снижает плодовитость, сокращает длительность судьбы. У человека известно наследственное заболевание — арахнодактилия («паучьи пальцы»- тонкие и долгие), либо заболевание Марфана. Ген, определяющий это заболевание, приводит к нарушению развития соединительной ткани и влияет в один момент на развитие нескольких показателей: нарушение в строении хрусталика глаза, странности в сердечно-сосудистой совокупности.
Плейотропное воздействие гена возможно первичным и вторичным. При первичной плейотропии ген в один момент проявляет собственный множественное воздействие. К примеру, поменянный белек взаимодействует с цитоплазмой разных клеточныхсистем либо изменяет свойства мембран в клетках нескольких органов. К примеру, при болезни Хартнепа мутация гена ведет к нарушению всасывания аминокислоты триптофана в его реабсорбции и кишках в почечных канальцах. Наряду с этим поражаются в один момент мембраны эпителиальных клеток кишок и почечных канальцев и происходят расстройства пищеварительной и выделительной совокупностей. При вторичной плейотропии имеется одно первичное фенотипическое проявление гена, за которым начинается ступенчатый процесс вторичных проявлений, приводящих к множественным эффектам. Так, при серповидно-клеточной анемии у гомозигот отмечается пара патологических показателей: анемия, увеличенная селезенка, поражения кожи, сердца, мозга и почек. Исходя из этого гомозиготы по гену серповидно-клеточной анемии погибают, в большинстве случаев, в детском возрасте. Все эти фенотипические проявления гена воображают иерархию вторичных проявлений. Первой обстоятельством, ярким фенотипическим проявлением дефектного гена есть эритроциты и аномальный гемоглобин серповидной формы. Благодаря этого происходят последовательно другие патологические процессы: слипание разрушение эритроцитов, анемия, недостатки в почках, сердце, мозге. Эти патологические показатели являются вторичными. По-видимому, большее распространение имеет вторичная плейотропия.
При плейотропии ген, воздействуя на какой-то один главный показатель, может кроме этого изменять, модифицировать проявление вторых генов, в связи с чем введено понятие о генах-модификатоpax. Последние усиливают либо ослабляют развитие показателей, кодируемых «главным» геном. Быть может, что любой ген есть в один момент геном главного действия для «собственного» показателя и модификатором для других показателей. Так, фенотип — итог сотрудничества генов и всего генотипа с внешней средой в онтогенезе особи.
Хромосомная теория наследственности. Правила постоянства числа, парности, непрерывности и индивидуальности хромосом, сложное поведение хромосом при мейозе и митозе в далеком прошлом убедили исследователей в том, что хромосомы играются громадную биологическую роль и имеют прямое отношение к передаче наследственных особенностей. В прошлых разделах уже были даны цитологические объяснения закономерностей наследования, открытых Менделем. Роль хромосом в передаче наследственной информации была доказана благодаря; а) открытию генетического определения пола; б) установлению групп сцепления показателей, соответствующих числу хромосом;
в) построению генетических, а после этого и цитологических карт хромосом.
Наследование пола и хромосомы. Одним из первых и веских доказательств роли хромосом в явлениях наследственности явилось открытие закономерности, в соответствии с которой пол наследуется как менделирующий показатель, т.е. наследуется по законам Менделя.
Как мы знаем, что хромосомы, составляющие одну гомологичную несколько, совсем подобны друг другу, но это справедливо только в отношении аутосом. Половые хромосомы, либо гетерохромосомы, смогут очень сильно разниться между собой как по морфологии, так и по заключенной в них генетической информации. Сочетание половых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма. Громадную из хромосом данной пары принято именовать X (икс)-хромосомой, меньшую — Y (игрек)-хромосомой. У некоторых животных Y-хромосома может отсутствовать.
У всех млекопитающих (а также у человека), у дрозофилы и многих вторых видов животных женские особи в соматических клетках имеют две X-хромосомы, а мужские — Х- и Y-хромосомы. У этих организмов все яйцевые клетки содержат Х-хромосомы, и в этом отношении все однообразны. Сперматозооны у них образуются двух типов: одни содержат Х-хромосому, другие Y-хромосому, исходя из этого при оплодотворении вероятны две комбинации:
1. Яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется сперматозооном также с Х-хромосомой. В зиготе видятся две Х-хромосомы. Из таковой зиготы начинается женская особь.
2. Яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется сперматозооном, несущим Y-хромосому. В зиготе сочетаются Х- и Y-хромосомы. Из таковой зиготы начинается мужской организм.
Так, сочетание половых хромосом в зиготе, а, следовательно, и развитие пола у человека, дрозофилы и млекопитающих зависит от того, каким сперматозооном будет оплодотворено яйцо. Ниже приведена схема наследования пола, на которой половые хромосомы обозначены Х и Y, гаплоидный комплект аутосом-А, диплоидный комплект аутосом — 2А:
+2А+ХХ х 2А+XY
Гаметы А+Х; A+X, A+Y
Зиготы 2А+ХХ; 2A+XY
Число особей женского пола (2А+XX) относится к числу особей мужского пола (2А+XY), как 1:1. Сперматозоонов с Х-хромосомой и с Y-хромосомой приблизительно однообразное число, исходя из этого особей обоего пола рождается примерно поровну.
У ряда и птиц видов бабочек женские особи имеют различные половые хромосомы, а мужские — однообразные. Так, у петуха в соматических клетках находятся две Х-хромосомы и все сперматозооны его однообразны. Курица же наровне с Х-хромосомой несет и Y-хромосому, исходя из этого яйца бывают двух типов. У некоторых насекомых (прямокрылые, ручейники) Y-хромосома отсутствует. В таком, случае кариотип самцов, 2А + Х0, самок — 2А + XX.
Пол, имеющий обе однообразные половые хромосомы, именуется гомогаметмым, поскольку все гаметы однообразные, а пол с разными половыми хромосомами, при котором образуются два типа гамет, именуется гетерогаметным. У человека, млекопитающих, дрозофилы гомогаметный пол женский, гетерогаметный — мужской, у бабочек и птиц, напротив, гомогаметный — мужской, гетерогаметный — женский. У двудомных растений кроме этого найдены половые хромосомы. У пчел особи женского пола (матки и рабочие) развиваются из оплодотворенных яиц, т.е. имеющих диплоидный комплект хромосом, а особи мужского пола (трутни) — из неоплодотворенных, т. е. имеющих гаплоидный комплект. В соматических клетках трутней восстанавливается диплоидный комплект хромосом.
На данный момент установлено, что у всех организмов пол определяется наследственными факторами. Единственное кажущееся исключение воображает морской червь боннелия, у которого реализация факторов пола зависит от окружающей среды. Его самка имеет размеры сливы с долгим (до 1 м) хоботом, самцы же микроскопических размеров. Самцы ведут паразитический образ судьбы на теле самки. Из яйца боннелии развиваются личинки, каковые с однообразным успехом смогут стать как самцами, так и самками. В случае, если личинка сядет на хобот к самке, то под действием каких-то гормонов выделяемых самкой, она преобразовывается в самца, но в случае, если личинке невстретится взрослая самка, она сама превратится в самку. У некоторых рыб внешние факторы кроме этого оказывают заметное влияние на вторичное переопределение пола.
Наследование, сцепленное с полом. Показатели, наследуемые через половые хромосомы, стали называться сцепленных с полом. У человека показатели, наследуемые через Y-хромосому, смогут быть лишь у лиц мужского пола, а наследуемые через Х-хромосому — у лиц как одного, так и другого пола. Лицо женского пола возможно как гомо-, так и гетерозиготным по генам, локализованным в Х-хромосоме, а рецессивные аллели генов у него проявляются лишь в гомозиготном состоянии. Потому, что у лиц мужского пола лишь одна Х-хромосома, все локализованные в ней гены, кроме того рецессивные, сразу же проявляются в фенотипе. Таковой организм именуют гемизиготным.
При записи схемы передачи показателей, сцепленных с полом, в генетических формулах наровне с знаками генов показывают и половые хромосомы.
У человека кое-какие патологические состояния наследуются сцепленно с полом. К ним относится, к примеру, гемофилия (медленная свертываемость крови, обусловливающая повышенную кровоточивость).
Аллель гена,под контролем которого находиться обычную свертываемость крови (Н), и его аллельная пара «ген гемофилии» (h) находятся в Х-хромосоме. Аллель Н доминантен, аллель h рецессивен, исходя из этого, в случае, если дама гетерозиготна по этому гену (XHXh), гемофилия у нее не проявляется. У. приятели лишь одна Х-хромосома. Следовательно, в случае, если у него в Х-хромосоме находится аллель Н, то он и проявляется. В случае, если же Х-хромосома приятели имеет аллель h, то мужик страдает гемофилией: Y-хромосома не несет генов, определяющих механизмы обычного свертывания крови.
Конечно, что рецессивный аллель гемофилии в гётерозиготном состоянии может пребывать у дам кроме того в течение нескольких поколений, пока опять не проявится у кого-либо из лиц мужского пола. Дама, страдающая гемофилией, может появиться только от брака дамы, гетерозиготной по гемофилии, с другом, страдающим гемофилией. Ввиду уникальности этого заболевания такое сочетание маловероятно.
Подобным образом наследуется дальтонизм, т.е. такая аномалия зрения, в то время, когда человек путает цвета, значительно чаще красный с зеленым. Обычное цветовосприятие обусловлено доминантным аллелем, локализованным в Х-хромосоме. Его рецессивный аллель в гомо- и гемизиготном состоянии ведет к формированию дальтонизма. Из этого ясно, по какой причине дальтонизм значительно чаще видится у мужчин, чем у дам: у мужчин лишь одна Х-хромосома и в случае, если в ней находится рецессивный аллель, детерминирующий дальтонизм, он непременно проявляется. У дам две Х-хромосомы; она возможно чаще гетерозиготной, и весьма редко гомозиготной по этому гену, лишь в последнем случае она будет мучиться дальтонизмом.
В случае, если рецессивные показатели, наследуемые через Х-хромосому у дам, проявляются лишь в гомозиготном состоянии, то доминантные в равной мере проявляются у обоих полов. К таким показателям у человека относятся: витаминоустойчивый рахит, чёрная эмаль зубов и другие.
Показатели, каковые наследуются через Y-хромосому, стали называться голандрических. Они передаются от отца всем его сыновьям. К числу таких у человека относится показатель, проявляющийся в интенсивном развитии волос на крае ушной раковины.
Сцепление генов а кроссинговер. Во всех примерах скрещивания, каковые приводились выше, имело место свободное комбинирование генов, относящихся к разным аллельным парам. Оно допустимо лишь по причине того, что разглядываемые нами гены локализованы в разных парах хромосом. Но число генов существенно превосходит число хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме локализовано довольно много Генов, наследующихся совместно. Гены, локализованные в одной хромосоме, именуются группой сцепления. Ясно, что у каждого вида организмов число групп сцепления равняется числу пар хромосом, т. е. у дрозофилы их 4, у гороха — 7., у кукурузы — 10, у томата — 12 и т. д. Следовательно, установленный Менделем принцип комбинирования признаков и независимого наследования проявляется лишь тогда, в то время, когда гены, определяющие эти показатели, находятся в различных парах хромосом (относятся к разным группам сцепления).
Но оказалось, что гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не полностью. На протяжении мейоза, при конъюгации хромосом гомологичные хромосомы обмениваются аналогичными участками. Данный процесс стал называться кроссинговера, либо перекреста. Кроссинговер может случиться в любом участке хромосомы, кроме того в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними направляться ожидать обмен и перекрест участками.
Обмен. участками между гомологичными хромосомами имеет громадное значение для эволюции, поскольку непомерно увеличивает возможности комбинативной изменчивости. Благодаря перекреста отбор в ходе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов а также отдельным генам. Так как в одной группе сцепления смогут пребывать гены, кодирующие наровне с адаптивными (прнспособительными) и неадаптивные состояния показателей. В следствии перекреста «нужные» для организма аллели смогут быть отделены от «вредных» и, следовательно, появятся более удачные для существования вида генные комбинации — адаптивные.
Примером тесного сцепления генов у человека может служить наследование резус-фактора. Оно обусловлено тремя парами генов С, не, К., тесно сцепленных между собой, исходя из этого наследование его происходит по типу моногибридного скрещивания. Резус-хороший фактор обусловлен доминантными аллелями. Исходя из этого при браке дамы, имеющей резус-отрицательную группу крови, с другом, у которого резус-фактор хороший, если он гомозиготен, все дети будут резус-хорошими; в случае, если гетерозиготен, направляться ожидать расщепления по этому показателю в соотношении