От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично ощущающего нейрона, заложенного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Аксоны некоторых первых нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большинство аксонов первых нейронов направляется к вестибулярным ядрам и заканчивается синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны вторых нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный финиш анализатора. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих волокон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к вторым центрам головного мозга.
Не считая афферентных волокон (дендритов вторично ощущающих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к гребешкам и пятнам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).
направляться подчернуть, что к наружным волосковым клеткам подходят в основном эфферентные нервные волокна, к внутренним — афферентные. Совершенно верно так же афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в пятнах маточки и круглого мешочка и в ампулярных гребешках.
Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.
Вестибулярная артерия кровоснабжает вестибулярный аппарат (круглого мешочка и пятна маточки, гребешки и полукружные каналы).
Кохлеарная (улитковая) артерия снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.
Оттекание венозной крови от внутреннего уха осуществляется через венозное сплетение улитки, венозное сплетение круглого мешочка и маточки и венозное сплетение полукружных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.
Возрастные трансформации в пожилом возрасте характеризуются окостенением в области прикрепления стремечка к связке круглого окна, смертью части волосковых клеток спирального органа, принимающих звуковые колебания и преобразующих их в нервный импульс, что ведет к понижению слуха. Окостенение в области связки круглого окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, возможно корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа либо поражение слухопроводящих дорог коррекции не поддается.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки смогут локализоваться в эпителии губ, нёбных дужек, надгортанника. В общем итоге вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.
Развитие вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифференцировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные клетки вкусовых почек.
Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму. Вход в почку раскрывается вкусовой иногда (рога gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне данной ямки находится электроноплотная масса, включающая большое количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса есть адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества.
В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей:
1) вкусовые яркие;
4) базальные;
5) периферические, либо перигеммальные (gemma — почка).
Вкусовые клетки (epitheliocytus gustatorius), либо сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки, имеют вытянутую форму, их базальный финиш лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном финише клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка принимают сладкое, ближе к корню — горькое. Ядра вкусовых клеток имеют круглую форму, в цитоплазме находятся митохондрии, ровная ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.
Поддерживающие клетки (sustentocytus) имеют вытянутую форму, круглое ядро, расположенное в центре клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и ровную ЭПС. Их базальный финиш лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.
Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basalis) маленькие, имеют коническую форму, широким финишем лежат на базальной мембране, владеют свойством к митотическому делению. Функция: регенераторная — за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 дней.
Периферические, либо перигеммалъные, клетки (epitheliocytus perigemmalis) находятся по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция — отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.
Восприятие вкусового раздражения и путь вкусового импульса. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что ведет к трансформации проницаемости цитолеммы клетки и происхождению импульса, что передается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего, языкоглоточного либо лицевого нерва (1-й нейрон), аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мимической мускулатуре и мышцам языка лица. Часть аксонов вторых нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый финиш вкусового анализатора).
ЛЕКЦИЯ 14