Громаднейшие удачи в этом направлении были достигнуты школой американского генетика Т.Г. Моргана (1866-1945), сформулировавшего хромосомную теорию наследственности (1911). Школа Моргана доказала, что гены находятся в хромосомах и находятся в них в линейном порядке. Удачи данной школы (как и всего noследующего изучения явлений наследственности) в известной мере обусловлены введением нового объекта генетических изучений — плодовой мушки дрозофилы. Для нее ,свойственны интенсивное размножение, стремительная смена поколений (до 30 в год), наличие четко обозначенных других показателей: цвет тела, форма и величина крыльев, цвет глаз и т. п. К преимуществам этого объекта относятся кроме этого разведения и простота содержания, довольно несложный кариотип (4 пары хромосом). |Как выяснилось в будущем, клетки |слюнных желез у дрозофилы содержат особенные огромные хромосомы (политенные). Перечисленные изюминки сделали дрозофилу любимым объектом для изучений последовательности наиболее значимых вопросов генетики.
В начале XX в. господствовало представление о неизменяемости и стабильности генов (А. Вейсман, У. Бэтсон). Считалось кроме этого, что в случае, если изменение генов быть может, то происходит оно независимо от влияния среды, т. е. самопроизвольно (Г. де Фриз).
В последующие годы благодаря открытию возможности приобретать наследственные трансформации (мутации) в лабораторных условиях действием определенных факторов были опровергнуты ошибочные представления об неизменности и автономности генов. Первые индуцированные мутации взяли Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов (1925) в СССР на грибах, Г. Меллер (1927) в Соединенных Штатах — на дрозофиле, И.Л. Стадлер (1928) — на кукурузе.
В 30-х годах XX в. определение гена лишь как части хромосомы уже прекратило удовлетворять исследователей. Удачи развития биохимии разрешили более совершенно верно охарактеризовать материальный субстрат наследственности.
Коммунистический исследователь Н. К. Кольцов (1872-1940) еще в 1928 г. высказал идея о связи генов с определенным химическим веществом. Он предполагал, что хромосома представляет собой большую протеиновую молекулу, отдельные радикалы которой делают функцию генов. Н.К. Кольцов думал, что протеиновые мицеллы способны к самовоспроизведению. Эта теория была ошибочной, но в ней в первый раз в науке была сделана попытка разглядеть закономерности наследственности на молекулярном уровне и в первый раз выдвинута мысль об авторепродукции единиц наследственной информации (матричный принцип синтеза макромолекул). В последние десятилетия удалось более глубоко пробраться в изучение материальных баз наследственности и перейти к выяснению их химической природы.
В 40-х годах Г. Бидл и Е. Татум узнали, что гены обусловливают образование ферментов, каковые, направляя в некотором роде клеточный метаболизм, воздействуют на развитие физиологических свойств и структур организмов (один ген — один фермент).
В 1944 г. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти на микробах установили, что передача наследственной информации связана с нуклеиновой кислотой (ДНК). Ключевую роль в изучении ДНК сыграли изучения советского биохимика А. Н. Белозерского (1905-1972). Еще в 30-е годы он представил информацию о том, что ДНК — необходимый компонент животных клеток и хромосом растений, и изучил нуклеотидный состав ДНК многих видов. Предстоящие изучения явлений наследственности должны были перейти на молекулярный уровень. К началу 40-х годов были предложены принципиально новые способы, разрешившие заложить фундамент молекулярной генетики: электронная микроскопия, способ меченых атомов, рентгено-структурный анализ и др. Молекулярная биология появилась на стыке генетики, микробиологии, физики и биохимии. Изучения физиков сыграли наиболее значимую роль; так, в начале 50-х годов в лаборатории, руководимой британским физиком М. Уилкинсон, посредством рентгеновских математических расчётов и лучей были взяты рентгенограммы нити ДНК. Американский биохимик Э. Чаргафф открыл правило комплементарности пуриновых и пиримидиновых оснований. На базе анализов и сопоставления этих данных генетики Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г. внесли предложение модель макромолекулярной структуры ДНК, имеющей вид двойной спирали. Началось углубленное изучение наследственности на молекулярном уровне, что потребовало привлечения новых объектов изучения. Бактерии, вирусы стали и низшие грибы хорошими объектами молекулярной генетики. Благодаря интенсивности размножения и быстроте смены поколений микробы весьма удобны для изучения закономерностей наследственности. Клетка бактерии не есть частью организма (как у многоклеточных), а представляет собой особь. Понятие биохимического свойства и признака довольно часто совпадают, т. е. путь от гена к показателю более прямой и прослеживается существенно легче. У прокариот имеется одна хромосома, т. е. каждая мутация проявляется фенотипически.
Довольно часто применяют в опытах кишечную палочку (Escherichia coli), которая входит в состав флоры кишок здорового человека. Она имеет длину 2 мкм и диаметр 1 мкм. Не считая бактерий в молекулярной генетике применяют вирусы, среди них и паразитирующие в клетках бактерий (фаги).
Так, в истории генетики возможно выделить три этапа: первый — изучение явлений наследственности на организменном уровне, второй — на клеточном, третий — на молекулярном. Конечно, что и на данный момент изучение особенностей наследственности на всех уровнях не утратило собственного значения. На изучении генетических закономерностей основана селекция, т.е. улучшение и создание новых прошлых пород домашних животных, сортов культурных растений, и микроорганизмов, применяемых в фармацевтической индустрии, медицине, народном хозяйстве.
У нас первая кафедра генетики была создана при Петроградском университете в 1919 г.. Ю. А. Филипченко (1882-1930), им же написан первый отечественный учебник генетики .
Генетика тесно связана с медициной. На данный момент известно более двух тысяч наследственных аномалий и болезней развития. Они изучаются на молекулярном, клеточном, организменном я популяционном уровнях. Генетикой взяты серьёзные сведения о том, что наследственные заболевания в определенных условиях смогут не проявляться; во многих случаях смогут быть даны полезные советы по их предупреждению. Ближайшие задачи медицинской генетики — предстоящее изучение этих заболеваний, разработка мероприятий по предупреждению пороков развития, злокачественных новообразований и наследственных болезней.
термины и Основные понятия современнейгенетики. Наследственностью именуется свойство организмов повторять в ряде поколений сходные показатели и снабжать своеобразный темперамент личного развития в определенных условиях среды. Благодаря наследственности потомки и родители имеют сходный тип синтеза, определяющий сходство в химическом составе тканей, характере обмена веществ, физиологических отправлениях, других особенностях и морфологических признаках. Благодаря этого любой вид организмов воспроизводит себя много поколений.
Изменчивость- это явление, противоположное наследственности. Она содержится в трансформации наследственных задатков, а также в вариабельности их проявлений в ходе развития организмов при сотрудничестве с внешней средой.
изменчивость и Наследственность тесно связаны с эволюцией. В ходе филогенеза органического мира эти два противоположных особенности находятся в неразрывном диалектическом единстве. Новые свойства организмов появляются лишь благодаря изменчивости, но она только тогда может играть роль в эволюции, в то время, когда показавшиеся трансформации сохраняются в последующих поколениях, т. е. наследуются .
Передача наследственных особенностей осуществляется в ходе размножения. Размножение, со своей стороны, обусловлено делением клеток. При половом размножении передача особенностей наследственности осуществляется через половые клетки (гаметы) — яйцеклетки и сперматозооны. При размножении спорообразованием единственным носителем наследственных особенностей есть спора, при вегетативном размножении — соматические клетки.
Элементарными дискретными единицами наследственности являются гены. С химической точки зрения они представляют собой отрезки молекулы ДНК. Любой ген определяет последовательность аминокислот в одном из белков, что в конечном итоге ведет к реализации тех либо иных показателей в онтогенезе особи. Под показателями понимаются морфологические, физиологические, химические, патологические и иные свойства организмов, по которым одни из них отличаются от других.
При изучении закономерностей наследования в большинстве случаев скрещивают организмы. отличающиеся друг от друга другими (взаимоисключающими) показателями. К примеру, возможно забрать горох (как это сделал Мендель) с семенами желтыми и зелеными, морщинистыми и ровными, окраской цветков пурпурной и белой и т. д. Примеры других показателей у человека:
хороший и отрицательный резус-фактор, их отсутствие и наличие веснушек, свободная и приросшая мочка уха и т. д.
Взаимоисключающие показатели являются моногенными, т. е. в большинстве случаев определяются каким-либо одним геном.
Гены, определяющие развитие других показателей, принято именовать аллельными, либо аллеломорфными, парами, (гр. allelon — между собой, morpha — форма), они находятся в одних и тех же локусах гомологичных хромосом.
В случае, если в обеих гомологичных хромосомах находятся однообразные аллельные (изоаллельные) гены, таковой организм именуется гомозиготным и дает лишь один тип гамет. В случае, если же аллельные гены разны, то таковой организм носит название гетерозиготного по этому показателю, он образует два типа гамет.
Совокупность всех наследственных факторов стала называться генотипа. Термин «генотип» употребляется и в более узком смысле для обозначения тех генов, наследование которых образовывает предмет изучения.
Совокупность всех свойств и признаков организма именуется фенотипом. Фенотип начинается на генетической базе в следствии сотрудничества организма с условиями окружающей среды. Исходя из этого организмы, имеющие однообразный генотип, смогут различаться друг от друга в зависимости от существования и условий развития. Пределы, в которых в зависимости от условий среды изменяются фенотипические проявления генотипа, именуются нормой реакции.
Процесс передачи наследственной информации от одного поколения к второму стал называться наследования. М.Е. Лобашев отмечал, что термины «наследование» и «наследственность» не равнозначны и должны быть четко дифференцированы.
Наследственность — неспециализированное свойство живого, которое одинаково проявляется у всех организмов, обусловливает хранение и репродукцию наследственной информации, снабжает преемственность между поколениями. Так, наследственность — имеется свойство живой материи, которое заключено в ее материальности, целостности и дискретности.
Наследование — метод передачи наследственной информации, что может изменяться в зависимости от форм размножения. При бесполом размножении наследование осуществляется через вегетативные клетки и споры, чем обеспечивается громадное сходство между материнскими и дочерними поколениями. При половом размножении наследование осуществляется через половые клетки. Сходство между детьми и родителями в этом случае меньше, чем в прошлом, но имеет место громадная изменчивость, а следовательно, значительно более богатый материал для процесса и отбора эволюции.
Главные закономерности наследования. Главные закономерности наследования была открыты Менделем. По уровню развития науки собственного времени Мендель не имел возможности еще связать наследственные факторы с определенными структурами клетки. Потом было установлено; что гены находятся в хромосомах, исходя из этого при объяснении закономерностей, взятых Менделем, мы будем исходить из современных представлений на клеточном уровне. Мендель достиг успеха в собственных изучениях благодаря совсем новому, созданному им способу, взявшему наименование гибридологического анализа. Главные положения этого способа следующие:
1. Учитывается отнюдь не весь многообразный комплекс показателей у гибридов и родителей, а анализируется наследованиепо отдельным другим показателям.
2. Проводится правильный количественный учет наследования каждого другого показателя в последовательности последовательных поколений: прослеживается не только первое поколение от скрещивания, но и темперамент потомства каждого гибрида в отдельности. Гибридологический способ отыскал широкое использование в. практике и науке.
Скрещивание, в котором родительские особи анализируются по одной другой паре показателей, именуется моногибридным, по двум — дигибридным, по многим другим парам — полигибридным. В первую очередь направляться ознакомиться со методом наследования на примере моногибридного скрещивания.
Моногибридное скрещивание. Правило единообразия гибридов первого поколения. В опытах Менделя при скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомство (т. е. гибриды первого поколения) выяснилось с желтыми семенами.
Найденная закономерность стала называться правила единообразия гибридов первого поколения. Показатель, проявляющийся в первом поколении, стал называться доминантного (лат. dominans — господствовать), не проявляющийся, подавленный — рецессивного (лат. гесеssus — отступление).
«Наследственные факторы» (по современной терминологии — гены) Мендель внес предложение обозначать буквами латинского алфавита. Гены, относящиеся к одной паре, принято обозначать одной и той же буквой, но доминантный аллель прописной, а рецессивный — строчной. Исходя из сообщённого, аллель пурпурной окраски цветов направляться обозначать, к примеру, А, аллель белой окраски цветов — а, аллель желтой окраски семян — В, а аллель зеленой окраски семян — b и т. д.
Отыщем в памяти, что любая клетка тела имеет диплоидный комплект хромосом. Все хромосомы парны, аллельные же гены находятся в гомологичных хромосомах. Следовательно, в зиготе постоянно имеются два аллеля, и генотипическую формулу по любому показателю нужно записывать двумя буквами.
Особь, гомозиготную по доминантному аллелю, направляться записывать как АА, рецессивную — аа, гетерозиготную — Аа. Испытания продемонстрировали, что рецессивный аллель проявляется лишь в гомозиготном состоянии, а доминантный — как в гомозиготном, так и в гетерозиготном.
Гены находятся в хромосомах. Следовательно, в следствии мейоза гомологичные хромосомы (а с ними аллельные гены) расходятся в разные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля однообразны, все гаметы несут одинаковый ген. Так, гомозиготная особь дает один тип гамет.
Испытания по скрещиванию предложено записывать в виде схем. Условились своих родителей обозначать буквой Р (лат. parentes-родители), особей первого поколения-F1(лат. filii-дети), особей второго поколения — F2 и т. д. Скрещивание обозначают знаком умножения (X), генотипическую формулу материнской особи записывают первой, а отцовскую — второй. В первой строке выписывают генотипические формулы своих родителей, во второй — типы их гамет, в третьей — генотипы первого поколения и т. д.
Разглядим пример записи при моногибридном скрещивании. Из наблюдений как мы знаем, что у человека свойство лучше обладать правой рукой господствует над свойством лучше обладать левой. В случае, если допустим, что в брак вступили гомозиготные левша и правша, то генотипы своих родителей и. детей в данной семье направляться записать так:
Р АА х аа
Гаметы А a
F1 Аа 100 %
Потому, что у первого родителя лишь один тип гамет (А) и у второго родителя кроме этого один тип гамет (а), допустимо только одно сочетание — Аа. Все гибриды первого поколения выясняются однородными: гетерозиготными по генотипу и доминантными по фенотипу.
Следовательно, первый закон Менделя, либо закон единообразия гибридов первого поколения, в общем виде возможно сформулировать так: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре других показателей, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по генотипу.
Правило расщепления. При скрещивании однородных гибридов первого поколения между собой (самоопыление либо родственное скрещивание) во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными показателями, т. е. отмечается расщепление.
Обобщая фактический материал, Мендель заключил , что во втором поколении происходит расщепление показателей в определенных частотных соотношениях, то есть: 75% особей имеют доминантные показатели, а 25% — рецессивные. Эта закономерность стала называться второго правила Менделя, либо правила расщепления.
В соответствии с второму правилу Менделя, применяя современные термины, возможно сделать вывод, что: 1) аллельные гены, бывши в гетерозиготном состоянии, не изменяют друг друга; 2) при созревании гамет у гибридов образуется .примерно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями; 3) при оплодотворениимужские и женские гаметы, несущие доминантные и рецессивные аллели, вольно комбинируются.
При скрещивании двух гетерозигот (Аа), у каждой из которых образуется два типа гамет — добрая половина с доминантным аллелем (А), добрая половина с рецессивным аллелем (а), направляться ожидать четыре вероятных сочетания. Яйцеклетка с аллелем А возможно оплодотворена с однообразной долей возможности как сперматозооном с аллелем А, так и сперматоэооном с аллелем а. Совершенно верно так же яйцеклетка с аллелем а возможно оплодотворена сперматозоонами тех же двух типов или с аллелем А, или с аллелем а. Получаются зиготы: АА, Аа, Аа, аа. По внешнему виду (фенотипу) особи АА и Аа не отличимы, исходя из этого расщепление получается в отношении 3:1. Но по генотипу соотношение остается 1АА : 2Аа: 1аа.
Таким, образом, второе правило Менделя формулируется так: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т.е. гибридов, разбираемых по одной другой паре показателей, в потомстве отмечается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу 1: 2: 1.
Необходимо иметь в виду, что при анализе расщепления в потомстве гибридов фактические числа, полученные из опыта, не всегда соответствуют ожидаемым. Так как генетические соотношения высказывают только возможность появления у потомства определенного показателя, то есть возможность того, что при моногибридном скрещивании во втором поколении должно быть 3/4 особей с доминантными показателями и 1/4 с рецессивными. При малом числе потомков фактические числа смогут очень сильно уклоняться от ожидаемых. Но, как направляться из теории возможности, чем больше фактический материал, тем он правильнее высказывает подлинные соотношения.
Догадка «чистоты гамет» Правило расщепления говорит о том, что не смотря на то, что у гетерозигот проявляются только доминантные показатели, но рецессивный ген не потерян, более того, он не изменился. Следовательно, аллельные гены, бывши в гетерозиготном состоянии, не сливаются, не разбавляются, не изменяют друг друга. Эту закономерность Мендель назвал догадкой «чистоты гамет». В будущем эта догадка взяла цитологическое обоснование. Отыщем в памяти, что в соматических клетках диплоидный комплект хромосом. В однообразных местах (локусах) гомологичных хромосом находятся аллельные гены. В случае, если это гетерозиготная особь, то в одной из гомологичных хромосом расположен доминантный аллель, в второй .- рецессивный. При образовании половых клеток происходит мейоз и в каждую из гамет попадает только одна из гомологичных хромосом. В гамете возможно только один из аллельных генов. Гаметы остаются «чистыми», они несут лишь какой-то один из аллелей, определяющий развитие одного из других показателей.
Доминантные и рецессивные показателя в наследственности человека. В генетике человека известно довольно много как доминантных, так и рецессивных показателей. Одни из них имеют нейтральный темперамент и снабжают полиморфизм в людских популяциях, другие приводят к разным патологическим состояниям. Но наряду с этим направляться иметь в виду, что доминантные патологические показатели как у человека, так и у других организмов, если они заметно снижают жизнеспособность, сразу же будут отметены отбором, поскольку носители их не смогут покинуть потомства.
Напротив, рецессивные гены, кроме того заметно снижающие жизнеспособность, смогут в гетерозиготном состоянии длительно сберигаться, передаваясь много поколений, и проявляются только у гомозигот.
Разбирающее скрещивание. Генотип организма, имеющего рецессивный показатель, определяется по его фенотипу. Таковой организм непременно должен быть гомозиготным по рецессивному гену, поскольку при гетерозиготности у него был бы доминантный показатель. Проявляющие доминантные показатели гомозиготная и гетерозиготная особи по фенотипу неотличимы. Для определения генотипа в опытах на животных и растениях создают разбирающие скрещивания и определят генотип интересующей особи по потомству. Разбирающее скрещивание содержится в том, что особь, генотип которой неясен, но должен быть узнан, скрещивается с рецессивной формой. В случае, если от для того чтобы скрещивания все потомство окажется однородным, значит разбираемая особь гомозиготна, в случае, если же случится расщепление, то она гетерозиготна.
1. P AA x aa; Гаметы A и a; F1 Aa
2. P Aa x aa; Гаметы A, a и a; F1 Aa, aa
Как видно из схемы, при разбирающем скрещивании для потомства гетерозиготной особи характерно расщепление в соотношении 1:1.
Определение генотипов имеет громадное значение при селекционной работе в растениеводстве и животноводстве. Анализ генотипов ответствен кроме этого для медицинской генетики. Но в отличие от исследователей и селекционеров, каковые имеют дело с животными и растениями и смогут ставить опыты по скрещиванию организмов, антропогенетик и доктор прибегают к анализу родословных и по числовым соотношениям потомков вних ищут браки, каковые являются разбирающими.
Поясним примером. У человека карие глаза господствуют над голубыми. Следовательно, голубоглазый человек по этому показателю возможно только гомозиготным по рецессивным аллелям. В случае, если один из своих родителей голубоглазый, а второй кареглазый и у них появился голубоглазый ребенок, то следовательно, кареглазый родитель гетерозиготен, в случае, если же от своих родителей с подобными показателями родится много потомков и у всех будут только карие глаза, то необходимо считать, что кареглазый родитель гомозиготен по этому показателю. Второй пример: у обоих своих родителей полидактилия (многопалость). Ребенок имеет обычное строение кистей рук. Следовательно, родители гетерозиготны по этому показателю.
Неполное доминирование. В собственных опытах Мендель имел дело с примерами полного доминирования, исходя из этого гетерозиготные особи в его опытах были неотличимы от доминантных гомозигот. Но в природе наровне с полным доминированием довольно часто отмечается неполное, т.е. гетерозиготы имеют другой фенотип.
Свойством неполного доминирования владеет последовательность генов, вызывающих болезни человека и наследственные аномалии. К примеру, так наследуются серповидноклеточная анемия (о ней подробнее будет сообщено ниже), атаксия Фридрейха, характеризуемая прогрессирующей утратой координации произвольных перемещений. По типу неполного доминирования наследуется цистинурия. У гомозигот по рецессивным аллелям этого гена в почках образуются цистиновые камни, а у гетерозигот обнаруживается только повышенное содержание цистина в моче. У гомозигот по гену пильгеровой анемии отсутствует сегментация в ядрах лейкоцитов, а у гетерозигот сегментация имеется, но она все же необыкновенная.
Отклонения от ожидаемого расщепления, которые связаны с летальными генами. Во многих случаях расщепление во втором поколении может различаться от ожидаемого в связи с тем, что гомозиготы по некоторым генам выясняются нежизнеспособными.
Подобный тип наследования характерен, к примеру, для серых каракульских овец, у которых при скрещивании между собой отмечается расщепление в соотношении 2:1. Оказалось, что ягнята, гомозиготные по доминантному аллелю серой окраски, гибнут из-за недоразвития пищеварительной совокупности. У человека подобно наследуется доминантный ген брахидактилии (укороченные пальцы). Показатель проявляется в гетерозиготном состоянии, а у гомозигот данный ген ведет к смерти зародышей на ранних стадиях развития.
Ген серповидно-клеточной анемии кодирует аномальный гемоглобин, проявляющийся и у гетерозигот, но они остаются жизнеспособными, а гомозиготы погибают в раннем детском возрасте. Среди Средиземноморья и народов Закавказья видится ген талассемии, кодирующий кроме этого аномальный гемоглобин. Гомозиготы по нему в 90-95 % случаев погибают, а у гетерозигот отклонение от нормы незначительно.
Концентрация генов аномальных гемоглобинов особенно громадна в районах, где прежде была распространена тропическая малярия. Эритроциты с аномальным гемоглобином владеют устойчивостью к проникновению в них малярийных плазмодиев. Носители этих генов малярией не болеют (либо болеют в легкой форме). Но в то время, в то время, когда не было средств для лечения малярии, они имели преимущество в выживании если сравнивать с людьми, имеющими обычный гемоглобин.
Множественные аллели. Время от времени к числу аллельных смогут относиться не два, а большее число генов. Они стали называться серии множественных аллелей. Появляются множественные аллели в следствии многократного мутирования одного и того же локуса в хромосоме. Так, не считая главных доминантного и рецессивного аллелей гена появляются промежуточные аллели, каковые по отношению к доминантному ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивному — как доминантные аллели того же гена.
У кроликов целая чёрная окраска обусловлена доминантным аллелем А, гомозиготные рецессивные животные (аа) — белые. Но существуют еще пара аллельных состояний этого гена, имеющих личный фенотип в гомозиготе — шиншилловой (ach, ach) и гималайской (ach, ah) окраски. Шиншилловые зайцы имеют целую серую масть. У гималайских кроликов главная масть белая, но кончики ушей, хвоста, носа и ног окрашены.
При скрещивании гималайских кроликов с белыми аллель ah ведет себя по отношению к аллелю а как доминантный. Следовательно, животные с гималайской окраской смогут быть двух генотипов: ah ah (гомозиготные) и ah а (гетерозиготные). Но при скрещивании гомозиготного гималайского зайца с шиншилловым аллель ah выясняется рецессивным. Совершенно верно так же аллель ach проявляет доминантность в отношении не только аллеля ah, но и аллеля а. Следовательно, шиншилловый заяц возможно трех генотипов: ach ach; ach ah; ach а. Аллель А господствует над всеми вторыми аллелями данной серии множественных аллелей. Из этого чёрной окраске смогут соответствовать четыре генотипа: АА, Aach, Aah, Аа. Вся серия аллелей по фенотипу возможно записана в виде последовательности: чёрный шиншилла гималайский белый либо в виде знаков: Aachah а. Так, доминирование — это относительное свойство гена.
Наследование одной из групп крови у человека связано с серией множественных аллелей.
Наследование групп крова у человека и явление кодоминированая. Совокупность групп крови АВО (читается: А, Б, ноль) наследуется по типу множественных аллелей. В пределах данной совокупности имеется четыре фенотипа: несколько I (0), несколько II (А), несколько III (В) и несколько IV (АВ). Любой из этих фенотипов отличается своеобразными белками-антигенами, содержащимися в эритроцитах, и антителами — в сыворотке крови. Фенотип I (0) обусловлен .отсутствием в эритроцитах антигенов А и В и наличием в сыворотке крови антител ? и ?. Фенотип II (А) характеризуют эритроциты, которые содержат антиген А, и сыворотка крови с антителом ?. Фенотип III (В) связан с наличием в эритроцитах антигена В, а в сыворотке крови — антитела ?. Фенотип IV (АВ) зависит от наличия в эритроцитах антигенов А и В и отсутствия в сыворотке крови антител ? и ?.
Установлено, что четыре группы крови человека обусловлены наследованием трех аллелей одного гена (IA, IB, i). Наряду с этим 1 (нулевая) несколько обусловлена рецессивным аллелем (i), над которым господствуют как аллель IA, определяющий II группу, так и аллель IB, от которого зависит III несколько. Аллели IA и IB в гетерозиготе определяют IV группу, т. е. имеет место кодоминирование. Так, I несколько крови не редкость только при генотипе ii, II — при генотипах IAIA и IAi. III — при генотипах IBIB и IBi IV-при генотипе IAIB.
Кодоминирование имеет место и при наследовании группы крови по совокупности MN, открытой в 1927 г. Эта совокупность определяется двумя аллелями: IM и IN. Оба аллеля кодоминантные, исходя из этого существуют люди с генотипом IMIM (в фенотипе они имеют фактор M), ININ (в фенотипе у них фактор N) IMIN (в фенотипе у них оба фактора М и N). В сыворотке крови людей с тем либо иным фенотипом по данной совокупности групп крови нет антител к соответствующим антигенам, как это имеет место в совокупности AВО. Исходя из этого в большинстве случаев при переливании крови эта совокупность может не учитываться. Среди европейцев генотип IMIM видится приблизительно в 36 %, ININ- в 16% и IMIN в 48 %.
Принцип наследования групп крови, в частности по совокупности АВО, употребляется при спорных случаях в судебной экспертизе с целью исключения отцовства. Наряду с этим нужно не забывать следующее. По группам крови нельзя установить, что этот мужик есть отцом ребенка. Возможно только сообщить, имел возможность ли он быть отцом ребенка либо отцовство исключено.