гаметическая копуляция и Образование гамет. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) именуется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи покупают половые различия, т. е. преобразовываются в гаметы и абсолютно сливаются, образуя зиготу. В ходе эволюции степень различия гамет увеличивается. На первой стадии полового размножения гаметы еще не отмечается морфологической дифференцировки, т. е. имеет меcто изогамия. Примером может служить размножение
раковинной корненожки полистомеллы (Ро1уstomella) и жгутиконосца поли-томы (Ро1уtoma). У этих одноклеточных животных ядро делится мейо-зом, три гаплоидные ядра лизируются, а клетка, получая несколько жгутиков, делается подвижной изогаметой.
Предстоящее усложнение процесса связаное с дифференцировкой гамет на большие и небольшие клетки, т. е. возникновением анизогамии (гр. anisos— неравный). самая примитивная форма ее существует у некоторых колониальных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как громадные, так и малые гаметы, причем и те, и другие подвижны. Более того, сливаться попарно смогут не только громадная гамета с малой, но и малая с малой, но громадная гамета с большой ни при каких обстоятельствах не сливается. Следовательно, у пандорины наровне с возникновением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца Eudarina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но сливаются только различные гаметы, т. е. проявляется только анизогамия.
Наконец, у вольвокса (Volvox globator) громадная гамета делается неподвижной; она многократно больше небольших подвижных гамет. Такая форма анизогамии, в то время, когда гаметы быстро разны, стала называться овогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место только овогамия.
Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах — гонадах (гр. gone — семя). Различают два типа половых клеток: мужские (сперматозооны) и женские (яйцеклетки). Сперматозооны развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках.
В случае, если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, таковой организм именуется гермафро-дитным. Гермафродитизм характерен многим животным, стоящим на относительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и кольчатым червям, моллюскам. Как патологическое состояние он может видеться и в других группах животных и у человека. У человека это в большинстве случаев следствие нарушений эмбрионального развития. Обрисованы случаи и мозаи-цизма, в то время, когда в одних соматических клетках комплект хромосом XX, в других — ХY.
При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут работать в один момент всю жизнь данной особи, к примеру у сосальщиков, ленточных и кольчатых червей. В таких случаях организмы, в большинстве случаев, имеют последовательность приспособлений, мешающих самооплодотворению.
У некоторых моллюсков половая железа иногда продуцирует то яйцеклетки, то сперматозооны. Это зависит как от возраста особи, так и от условий существования. К примеру, у устриц это возможно обусловлено преобладанием протеинового либо углеводного питания.
Половые клетки развиваются из первичных половых клеток, обособляющихся на ранних стадиях зародышевого развития; у аскариды, ракообразных, лягушки и насекомых — уже в ходе разделения, у пресмыкающихся и птиц — на стадии гаструлы, у человека и млекопитающих — на протяжении раннего органогенеза. Первичные половые клетки имеют последовательность морфологических и химических изюминок в отличие от соматических кле- ток. В случае, если у зародыша уничтожить первичные половые клетки, то гаметы у него не формируются.
(9) Гаметогенез. Сперматозооны владеют свойством к перемещению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфологии и малому количеству цитоплазмы сперматозооны сильно отличаются от всех других клеток, но все главные органоиды в них имеются.
Обычный сперматозоон имеет головку, хвост и шейку. На переднем финише головки расположена акросома, складывающаяся из видоизмененного комплекса Гольджи. Главную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, грамотный митохондриями.
При изучении сперматозоонов под электронным микроскопом найдено, что протоплазма головки его имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к негативным влияниям окружающей среды. К примеру, они в меньшей степени повреждаются ионизирующей радиацией если сравнивать с незрелыми половыми клетками.
Размеры сперматозоонов в любой момент микроскопические. самые крупные они у тритона — около 500 мкм, у домашних животных (собака, бык, лошадь, баран) — от 40 до 75 мкм. Протяженность сперматозоонов человека колеблется в пределах 52—70 мкм. Все сперматозооны несут одноименный (отрицательный) заряд, что мешает их склеиванию. Число сперматозоонов, образующихся у жи-вотнчх, очень. К примеру, при половом акте собака выделяет их около 60 млн., баран — до 2 млрд. жеребец около 10 млрд., человек — около 200 млн.
Для некоторых животных свойственны атипичные сперматозооны, строение которых очень разнообразно. К примеру, у ракообразных они владеют выростами в виде лучей либо отростков, у круглых червей имеют форму шаровидных либо круглых телец и т. д.
Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под неспециализированным заглавием гаметогенсза. Он характеризуется рядом очень ответственных биологических процессов и протекает пара по-различному при созревании сперматозоонов (сперматогенез) и яйцеклеток (овогенез).
Гаметогенез. Сперматогенез. Семенник складывается из бессчётных канальцев. На поперечном разрезе через
каналец видно, что в нем имеется пара слоев клеток. Они являются последовательные стадии развития сперматозоонов.
Наружный слой (территория размножения) составляют сперматогонии — клетки округлой формы; у них довольно значительное количество и большое ядро цитоплазмы. Во время эмбрионального развития и по окончании рождения до полового созревания сперматогонии делятся методом митоза, благодаря чему возрастают число этих клеток и сам семенник. Период интенсивного деления сперматогонии именуется периодом размножения (рис. 3.4). По окончании наступления половой зрелости часть сперматогониев кроме этого делится митотически и образовывать такие же клетки, но кое-какие из них перемещаются в следующую территорию роста, расположенную ближе к просвету канальца. Тут происходит большое возрастание размеров клеток за счет повышения количества цитоплазмы. В данной стадии они именуются первичными сперматоцитами.
Третий период развития мужских гамет именуется периодом созревания. В это время происходят два скоро наступающих одно за вторым деления. Из каждого первичного сперматоцита сперва образуются два вторичных сперматоцита, а после этого четыре сперматиды, имеющие круглую форму и намного меньшие размеры. Деление клеток на протяжении периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата (происходит мейоз; см. ниже). Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозооны.
У многих диких зверей сперматогенез происходит только в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников находятся только сперматогонии. Но у большинства и человека домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года.
Овогенез.Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом ходе кроме этого имеется период размножения, в то время, когда интенсивно делятся овогонии — небольшие клетки с довольно небольшим количеством и крупным ядром цитоплазмы. У человека и млекопитающих данный период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени первичные овоциты сохраняются потом без трансформаций многие годы. С наступлением половой зрелости иногда отдельные овоциты вступают во время роста клетки, возрастают, в них накапливаются желток, жир, пигменты. В цитоплазме клетки, в ее мембранах и органоидах происходят сложные морфологические и химические преобразования. Любой овоцит окружается небольшими фоликулярными клетками, снабжающими его питание.
Потом наступает период созревания, в ходе которого происходят два последовательных деления, которые связаны с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Помимо этого, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении первичного овоцита образуется одна большая клетка — вторичный овоцит, содержащая практически вся цитоплазму, и маленькая клетка, названная первичного полоцита.
При втором делении созревания цитоплазма опять распределяется неравномерно. Образуется один большой вторичный овоцит и вторичный полоцит. Сейчас первичный полоцит кроме этого может разделиться на две клетки. Так, из одного первичного овоцита образуются один вторичный овоцит и три полоцита (редукционные тельца). Потом из вторичного овоцита формируется яйцеклетка, а полоциты рассасываются либо сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в будущем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы снабжает яйцеклетке получение большого питательных веществ и количества цитоплазмы, каковые потребуются в будущем для развития зародыша.
У человека и млекопитающих роста яйцеклеток и периоды размножения проходят в фолликулах. Зрелый фолликул заполнен жидкостью, в него находится яйцеклетка. На протяжении овуляции стена фолликула лопается, яйцеклетка попадает в туловище, а после этого, в большинстве случаев, в маточные трубы. Период созревания яйцеклеток протекает в трубах, тут же происходит оплодотворение.
У большинства животных созревание и овогенез яйцеклеток совершаются только в определенные сезоны года. У дам в большинстве случаев каждый месяц созревает одна яйцеклетка, а за целый период половой зрелости — около 400. Для человека имеет значительное значение тот факт, что первичные овоциты формируются еще до рождения и после этого сохраняются всю жизнь и только понемногу кое-какие из них начинают переходить к созреванию и дают яйцеклетки. Это значит, что разные негативные факторы, которым подвергается в течение судьбы женский организм, смогут сказаться на их предстоящем развитии; ядовитые вещества (а также алкоголь и никотин), попадающие в организм, смогут про никнуть в овоциты и в будущем зызвать нарушения обычного развития будущего потомства.
Мейоз.Как мы знаем, в ядрах соматических клеток все хромосомы парные, комплект хромосом двойной (2n), диплоидный. В ходе созревания половых клеток происходит редукционное деление (мейоз), при котором число хромосом значительно уменьшается, делается одинарным (n), гаплоидным. Мейоз (гр. meiosis — уменьшение) происходит на протяжении гаметогенеза. Данный процесс совершается на протяжении двух следующих одно за вторым делений периода созревания, именуемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями. Каждое из этих делений имеет фазы, подобные митозу: в интерфазе I (по-видимому, еще во время роста) происходит удвоение количества хромосомного материала методом редупликации молекул ДНК.
Из всех фаз самый продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий.
Лептонема — стадия долгих, узких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения — хромомеры. Зигонема — стадия попарного соединения гомологичных хромосом, при котором хромомеры одной гомологичной хромосомы совершенно верно прикладываются к соответствующим хромомерам второй (это явление именуется конъюгацией, либо синапсисом). Пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному комплекту хромосом. На данной стадии любая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, исходя из этого любой бивалент включает в себя четыре хроматн-ды. Сейчас конъюгирующие хромосомы переплетаются, что ведет к обмену участками хромосом (происходит так называемый перекрест, либо кроссинговер). Диплонема — стадия, в то время, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроcсинговер, они есть еще связанными. Диакинез — стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом длится, но они еще остаются соединенными в биваленты собственными финишами, образуя кресты и — характерные фигуры кольца (хиазмы). На данной стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Конкретно по окончании диакинеза ядерная оболочка растворяется.
В прометафазе I спирализация хромосом достигает громаднейшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты находятся в направлении к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга. В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каж дои пары, поскольку в отличие от митоза центромера не делится и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазой I.
Так, на протяжении первого ме-йотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равняется диплоидному их комплекту. За маленькой интерфазой, на протяжении которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.
Прометафаза II длится недолго. На протяжении метафазы II хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. Затем деления хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, именуются хромосомами.
Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, после этого в конце первого мейотического деления расходятся по одной в дочерние клетки. На протяжении второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Следовательно, в следствии двух последовательных ме-йотических делений из одной клетки с диплоидным комплектом хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным комплектом хромосом. В зрелых гаметах количество и число хромосом ДНК в два раза меньше, чем в соматических клетках.
При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одинаковые процессы, не смотря на то, что в подробностях они пара различаются.
Весьма значительным отличием мейоза при овогенезе есть наличие особой стадии — диктиотены, отсутствующей при сперматогенезе. Она наступает за диплонемой. На данной стадии мейоз в овоцитах прерывается на многие переход и годы к диа-кинезу наступает только при созревании яйцеклетки.
Значение мейотического деления содержится в следующем: 1. Это тот механизм, что снабжает поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то много поколений возрастало бы их число и был бы потерян один из значительных показателей
каждого вида — постоянство числа хромосом.
2. При мейозе образуется много разных новых комбинаций негомологичных хромосом. Так как в диплоидном комплекте они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, вторая — от матери. При мейозе хромосомы отцовского и материнского происхождения образуют в сперматозоонах и яйцеклетках много новых сочетаний, то есть 2n, где п — число пар хромосом. Следовательно, у организма, имеющего три пары хромосом, этих сочетаний окажется 23, т. е. 8; у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом, их будет 24. т. е. 16, а у человека — 223, что образовывает 8388608.
3. В ходе кроссинговера кроме этого происходит рекомбинация генетического материала. Фактически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначально отцовских, так и от первоначально материнских хромосом. Этим достигается еще громадная степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из обстоятельств изменчивости организмов, дающей материал для отбора.
(10) Оплодотворение.Это соединение двух гамет, в следствии чего образуется оплодотворенное яйцо, либо зигота (гр. zygota — соединенная в несколько) — начальная стадия развития нового организма.
Оплодотворение влечет за собой два ответственных следствия: активацию яйца, т. е. побуждение к формированию, и синка-рногамию, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в следствии слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую данные двух родительских организмов.
Встрече гамет содействует то, что животных и яйцеклетки растений выделяют в вохдух химические вещества — гамоны, активизирующие сперматозооны. Быть может, что активизирующие вещества выделяются и клетками женских половых дорог млекопитающих. Установлено, что сперматозооны млекопитающих смогут пробраться в яйцеклетку лишь в том случае, если пребывали в женском половом тракте не меньше 1 ч.
У спермиев последовательности низших растений найден хороший хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоонов животных не существует. Они двигаются непоследовательно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно.
В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует маленькое отверстие — микропиле, через которое попадает сперматозоон. У многих видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоона осуществляется благодаря акросомной реакции, найденной посредством электронной микроскопии. Расположенная на переднем финише сперматозоона ак-росомная область окружена мембраной. При взаимодействии с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяются фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить попадает через растворенную территорию яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется принимающий холмик. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоона и увлекает их вглубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоона встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.
Проникновение сперматозоона в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего есть последовательность морфологических и физиологических преобразований. Увеличивается проницаемость клеточной мембраны, улучшается поглощение из калия и окружающей среды фосфора, выделяется кальций, возрастает обмен углеводов, активируется синтез белка. У последовательности животных возрастает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же 60 секунд по окончании оплодотворения поглощение кислорода увеличивается в 80 раз. Изменяются коллоидные особенности протоплазмы. Вязкость возрастает в 6—8 раз.
В наружном слое яйца изменяются оптические свойства и эластичность. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между поверхностью яйца и ней образуется свободное, наполненное жидкостью, пространство. Под ним образуется оболочка, которая снабжает скрепление клеток, появляющихся в следствии разделения яйца. По окончании образования оболочки оплодотворения другие сперматозооны уже не смогут пробраться в яйцеклетку.
Показателем трансформации обмена веществ есть да и то, что у последовательности видов животных созревание яйца заканчивается лишь по окончании проникновения в него сперматозоона. У круглых червей и моллюсков
только в оплодотворенных яйцеклетках выделяется вторичный полоцит. У человека сперматозооны попадают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первичный полоцит выделяется через 10 ч, вторичный — лишь через 1 дни по окончании проникновения сперматозоона.
Кульминационным моментом в ходе оплодотворения есть слияние ядер. Ядро сперматозоона (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). В один момент мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний кроме этого перемещается ему навстречу. По окончании встречи ядра сливаются. В следствии синка-риогамии восстанавливается диплоидный комплект хромосом. По окончании образования синкариона яйцо приступает к разделению.
Изучение физиологии оплодотворения разрешает осознать роль солидного числа сперматозоонов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что в случае, если при неестественном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоонов, оплодотворения не наступает. Совершенно верно так же не происходит оплодотворения при введении большого числа сперматозоонов (более 100 млн). Это разъясняется в первом случае недостаточным, а во втором — избыточным числом ферментов, нужных для проникновения сперматозоонов в яйцеклетку.
Созданы методики неестественного оплодотворения яйцеклеток человека вне организма и во многих случаях это осуществлялось по медицинским показаниям. Незадолго до овуляции хирургическим методом яйцеклетку извлекают из яичника. Ее помещают в намерено созданную химическую среду со сперматозоонами, где и происходит слияние половых клеток. Зародыш на стадии 8—16 бластомеров имплантируется в матку дамы и нормально начинается.
Моноспермия и полиспермия. В яйцеклетку попадает, в большинстве случаев, один сперматозоон (моноспермия). Но у насекомых, рыб, птиц и некоторых вторых животных в цитоплазму яйцеклетки их может попасть пара. Это явление стало называться полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро только одного из сперматозоонов (мужской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие лишь данный сперматозоон. Ядра вторых подвергаются разрушению.
Партеногенез.Особенную форму полового размножения является партеногенезом (гр. parthenos — девственница, genos — рождение) т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была найдена в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне (1720—1793). На данный момент известен не только естественный, но и неестественный партеногенез.
Естественный партеногенез существует у последовательности растений, червей, насекомых, ракообразных. У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и по окончании него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он видится у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных — самцы. У этих животных партеногенез появился как приспособление для регулирования численного соотношения полов.
При облигатном, т. е. необходимом, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Данный вид партеногенеза известен, к примеру, у кавказской скальной ящерицы. У большинства видов партеногенез носит циклический темперамент. У тлей, дафний, коловраток летом существуют только самки, размножающиеся партеногенетически, а в осеннюю пору партеногенез сменяется размножением с оплодотворением (это явление стало называться гетерогении). Облигатный и циклический партеногенез исторически развивался у тех видов животных, каковые погибали много (тли, дафнии) либо у которых была затруднена встреча особей разного пола (скальные ящерицы). Вид кавказской скальной ящерицы сохранился только благодаря появлению партеногенеза, поскольку встреча двух особей, обитающих на горах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. На данный момент все особи этого вида представлены только самками, размножающимися партеногенетически.
Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются лишь самцы.
В ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворенных яиц, во многих случаях имеется гаплоидный комплект хромосом (таковы самцы коловраток), в других — диплоидный (тли, дафнии). Обширно распространен партеногенез у других стадий паразитов и личиночных сосальщиков, что снабжает им выживание и интенсивное размножение не обращая внимания на массовую смерть на разных стадиях жизненного цикла.
Неестественный партеногенез изучил А. А. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, зля их узкой кисточкой либо обрабатывая в течение нескольких секунд серной кислотой.
Тот факт, что разделение яйца начинается лишь по окончании его оплодотворения, взял объяснение благодаря опытам с неестественным партеногенезом. Они продемонстрировали, что для развития яйца нужна активация. Она есть следствием тех сдвигов в обмене веществ, каковые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях эти сдвиги происходят по окончании проникновения сперматозоона в яйцеклетку, но в опыте смогут быть позваны разнообразными действиями: химическими, механическими, электрическими, термическими и др. Все они, так же, как проникновение сперматозоона, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйцеклетки, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее действие.
Оказалось, что относительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца зайца были активированы действием пониженной температуры. По окончании пересадки в матку второй крольчихи они развились в обычных крольчат. Предпринимались испытания по активированию неоплодотворенного яйца человека; взяты ранние стадии развития зародыша.
Б. Л. Астауров (1904—1974) в 1940-1960 гг. создал промышленный метод получения партеногенетическо-го потомства у тутового шелкопряда.
Половой диморфизм.Под половым диморфизмом понимаются различия между самками и самцами в строении тела, окраске, ряде и инстинктах вторых показателей. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки больше самцов. У большинства из них, к примеру у аскариды, самец имеет спикулы и загнутый в брюшную сторону задний финиш тела.
У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм сильно выражен. Для большинства представителей этого типа характерно то, что самки больше самцов. самки и Самцы бабочек, в большинстве случаев, различно окрашены. Самцы у жуков (к примеру, жук-носорог, жук-олень и др.) владеют особыми органами.
Отлично выражен половой диморфизм у большинства видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, окраске строения и особенностях тела. Из земноводных он сильно выражен у тритонов. Самцы этих животных во время сезона размножения имеют броскую зубчатый гребень и окраску брюха на пояснице.
У многих видов птиц самцы значительно отличаются от самок, в особенности во время сезона размножения. Так, самец болотного кулика турухтана в простом оперении слабо отличается от самки, но весной в его оперении появляется украшение, быстро отличающее его от самки и характеризующееся необычным разнообразием как формы, так и окраски.
Выражен половой диморфизм и у человека. В среднем рост, массивность костей мускулатуры и скелета, величина черепа у мужчин больше, чем у дам. При однообразной длине корпуса протяженность конечностей (особенно ног) у дам меньше, чем у мужчин, у дам меньше ширина плеч и больше ширина таза. Для мужчин характерна растительность на лице, низкий тембр голоса, выступающий вперед щитовидный хрящ гортани (кадык). Для дам типично развитие грудных желез и большее развитие подкожной жировой клетчатки. У мужчин в таком же количестве крови, как у дам, выше число эритроцитов и содержание гемоглобина. Имеются отличия и во многих других показателей.
Половой диморфизм явился следствием особенной формы естественного отбора, названного Ч. Дарвиным половым отбором. Предпосылкой действия полового отбора было различие в опознавательных показателях самки и самца, чем облегчалась встреча разнополых особей одного вида и препятствовалось скрещивание с представителями вторых видов.
Показатели, по которым один пол отличается от другого, принято дробить на первичные и вторичные. К первичным относятся половые железы, все остальные показатели полового диморфизма — вторичные. У насекомых эти показатели определяются генотипом, у многих высших беспозвоночных и всех позвоночных связаны с эндокринной совокупностью.
Паразитическое ракообразное саккулина, поселяясь в организме краба, приводит собственного .хозяина в состояние, названное паразитической кастрации, при которой разрушается половая железа. В следствии самец снаружи делается сходным с самкой. У самцов лягушек на громадном пальце передних конечностей имеется утолщение — «брачная мозоль». Но у кастрированных особей это образование не начинается. В случае, если же кастрату пересадить семенник либо лишь инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.
М. М. Завадовский (1891—1957) совершил занимательные испытания на курах. По окончании кастрации петухов (удаление половых желез) гребень перестает расти, бледнеет и сморщивается, исчезает борода, теряется свойство петь, теряется половой инстинкт, но сохраняется характерное для петухов броское оперение. Кастрированная курица ли: шается полового инстинкта, а по окончании линьки получает петушиное оперение. При пересадке кастрату (независимо от того, был ли он прежде самцом либо самкой) семенника у него развиваются все показатели петуха, а вдруг пересажен яичник — то курицы.