Яйцо содержит меньше желточных клеток, чем яйцо сосальщиков, поскольку личинка имеет значительно более простое строение, чем у последних. С первых стадий разделения выделяются 2—3 бластомеры, ложащиеся на периферии и образующие клеточную предохранительную оболочку под скорлупой яйца. В то время, когда клеток становятся больше, поверхностный слой их обособляется в виде второй, внутренней клеточной оболочки, которая отстаетот зародыша и при выходе его из яйца остается в яйце, как и первая. Поверхностный слой клеток зародыша в третий раз образует оболочку, которая у низших ленточных червей делается мерцательным покровом личинки — корацидия (рис. 101), у рода жеTaenia клетки данной оболочки погибают, предварительно выделив на собственной поверхности прочную хитиновую оболочку (рис. 102). Выходящая из яйца онкосфера не имеет никаких органов не считая трех пар крючьев, и зародыш преобразовывается в нее, сохраняя вид недиференцированного синцития.
ГЛАВА XIX. МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)
Неспециализированные замечания
Настоящая, не поменянная предстоящим развитием трохофора моллюсков больше трохофорных личинок вторых животных похожа натрохофору аннелид, и отличия взрослых форм, как принадлежащих к двум разным типам животных, появляются практически только на протяжении видоизменение. Так же как в любых ситуациях видоизменение при спиральном разделении яйца, у трохофоры моллюсков органы взрослого животного появляются из производных 2d и 4d. Производные 2d занимают спинную и боковые стены посторального полушария трохофоры, оставляя только узкую щель по срединной линии вентральной стороны, где в начале находится продольный щелевидный бластопор (рис. 77, С). Начало видоизменение намечается с возникновением на спинной стороне трохофоры маленького впячения, образованного особенными большими клетками и воображающего собою раковинную железу (рис. 77, А). Это впячение не углубляется при предстоящем развитии, а выворачивается наружу в виде сплюснутого грибо- либо седлообразного придатка, что растет но всем своим радиусам. На поверхности этого образования выделяется тонкая хитиновая раковина, совсем не сходная еще по форме с раковиной взрослого моллюска. Раковинная железа в будущем делается мантией моллюска, которая может иметь либо мешковидную либо двулопастную форму а также может срастаться собственными свободными краями в трубку. Приняв ту либо другую форму, характерную для данного класса моллюсков, она начинает производить более массивную дефинитивную раковину.
Вентральные края соматической пластинки, появившейся из 2d и образующей боковые края бластопора, начинают вырастать и выступать наружу сперва в виде парного зачатка ноги моллюска, что после этого сливается в непарный выступ, закрывающий практически целый бластопор, не считая переднего и заднего его участков; выступ делается ногой, передний участок бластопора—ротовым отверстием, а задний зарастает эктодермой и на его месте позднее появляется анальное впячение.
Только немногие моллюски выходят из яйца в виде обычной трохофоры, сходной с трохофорой аннелид; но и в этих обстоятельствах она остается такой лишь и начале личиночной судьбе. Раннее появление зачатков ноги, раковинной железы и раковины делают тело личинки более тяжелым и она сохраняет свойство к плаванию лишь благодаря особенно сильному повышению прототроха, методом разрастания его в виде зонтика пли в виде пары больших лопастей (паруса), усаженных по краям сильными мерцательными ресничками. Такая личинка парусник (veliger) имеет весьма характерный вид (рис. 108). Большая часть брюхоногих, все пластинчатожаберные и лопатоногие выходят из яйца уже в виде парусника, стадию же трохофоры проходят в оболочке яйца. У некоторых пластинчатожаберных и без сомнений усиление прототроха происходит иным методом, конкретно разрастанием самих трохобластей, надвигающихся на все тело личинки в виде цилиндрического футляра. Пара позднее преоральное полушарие трохофоры начинает преобразовываться в голову, и так намечаются все характерные для моллюсков части тела: голова, мантия и нога, выделяющая раковину.
У моллюсков нет громадной отличия в размерах между бластомерами 2d и 4dи остальными; это разъясняется тем. что конечным результатом развития есть трохофора, а не взрослое животное. У некоторых представителей 2dдаже меньше вторых клеток второго квартета.
Из 4dвозникает пара целых мезодермалъных полос (рис. 77, В), клетки которых после этого пара расходятся, находятся более рыхло, образуя местами полости. Эти первые трансформации их сходны с трансформациями мезодермальных полос у аннелид при формировании из них сегментов и мезодермы. Но так как у моллюсков, за исключением Polyplacophora, нет метамерии, то и мезодерма у них образует не метамерные полости сегментов, а непоследовательно разбросанные полости, каковые бывают окружены со всех сторон мезодермальными клетками, образуя как бы целомические мешки, то лишь одна стена полости образована мезодермой, а вторая — эктодермой либо энтодермой. Эти полости сообщаются между собой, и полость всего практически тела воображает собою схизоцель, т. е. итог хаотичного расхождения мезодермальных клеток без замкнутых целомических меткой. Исходя из этого у моллюсков нет разделения жидкостей тела на полостную жидкость и кровь, а ость лишь одна жидкость, циркулирующая и по этим полостям и по имеющимся местами сосудам, благодаря сокращениям сердца. Но в задней части мезодермальных полос, где расхождение мезодермальных клеток наступает позднее всего и где оно пара ограничено зачатками некоторых органов, образуется настоящий целомический мешок, ограниченный со всех сторон не смотря на то, что и узкой, но сплошной мезодермальной стенкой. Данный мешок имеется перикардий.
Одним из характерных органов, неизменно находящимся в ноге у моллюсков, есть пара отоцистов (органов эмоции равновесия); они имеют вид пузырьков, запрятанных под кожей, и появляются и виде впячений эктодермы но бокам срединной линии вентральной стороны трохофоры сзади ротового отверстия. При образовании ноги они постоянно попадают в нее , располагаясь близко к ее основанию.
Развитие мантии, ноги и раковины существенно варьирует в разных классах моллюсков. Мы остановимся коротко на этих вариациях, отмечая попутно и другие, серьёзные для неспециализированной эмбриологии явления в развитии этих классов.